Фазы сердечных сокращений. Строение и работа сердца

Термин систола означает сокращение мышцы. Выделяют электрическую систолу - электрическую активность, которая стимулирует миокард и вызывает механическую систолу - сокращение сердечной мышцы и уменьшение сердечных камер в объёме. Термин диастола означает расслабление мышцы. Во время сердечного цикла происходит повышение и снижение давления крови, соответственно высокое давление в момент систолы желудочков называется систолическим , а низкое во время их диастолы - диастолическим .

Частота повторения сердечного цикла называется частотой сердечных сокращений , её задаёт водитель ритма сердца .

Периоды и фазы сердечного цикла

Сводная таблица периодов и фаз сердечного цикла с примерными давлениями в камерах сердца и положением клапанов приведена внизу страницы.

Систола желудочков

Систола желудочков - период сокращения желудочков, что позволяет протолкнуть кровь в артериальное русло.

В сокращении желудочков можно выделить несколько периодов и фаз:

  • Период напряжения - характеризуется началом сокращения мышечной массы желудочков без изменения объёма крови внутри них.
    • Асинхронное сокращение - начало возбуждения миокарда желудочков, когда только отдельные волокна вовлечены. Изменения давления в желудочках хватает для закрытия предсердно-желудочковых клапанов в конце этой фазы.
    • - вовлечен практически весь миокард желудочков, но изменения объёма крови внутри них не происходит, так как закрыты выносящие (полулунные - аортальный и лёгочный) клапаны. Термин изометрическое сокращение не совсем точен, так как в это время происходит изменение формы (ремоделирование) желудочков, натяжение хорд.
  • Период изгнания - характеризуется изгнанием крови из желудочков.
    • Быстрое изгнание - период от момента открытия полулунных клапанов до достижения в полости желудочков систолического давления - за этот период выбрасывается максимальное количество крови.
    • Медленное изгнание - период, когда давление в полости желудочков начинает снижаться, но все ещё больше диастолического давления. В это время кровь из желудочков продолжает двигаться под действием сообщенной ей кинетической энергии, до момента выравнивания давления в полости желудочков и выносящих сосудов.

В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает 50-70 мл крови (ударный, или систолический, объём) . Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4 л крови в минуту (минутный объём крови, МОК). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированного человека может превышать 200 мл, пульс - превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.

Диастола

Диастола - период времени, в течение которого сердце расслабляется для приема крови. В целом характеризуется снижением давления в полости желудочков, закрытием полулунных клапанов и открытием предсердно-желудочковых клапанов с продвижением крови в желудочки.

  • Диастола желудочков
    • Протодиастола - период начала расслабления миокарда с падением давления ниже, чем в выносящих сосудах, что приводит к закрытию полулунных клапанов.
    • - аналогична фазе изоволюметрического сокращения, но с точностью до наоборот. Происходит удлинение мышечных волокон, но без изменения объёма полости желудочков. Фаза заканчивается открытием предсердно-желудочковых (митрального и трехстворчатого) клапанов.
  • Период наполнения
    • Быстрое наполнение - желудочки стремительно восстанавливают свою форму в расслабленном состоянии, что значительно снижает давление в их полости и засасывает кровь из предсердий.
    • Медленное наполнение - желудочки практически полностью восстановили свою форму, кровь течет уже из-за градиента давления в полых венах, где оно выше на 2-3 мм рт. ст.

Систола предсердий

Является завершающей фазой диастолы. При нормальной частоте сердечных сокращений вклад сокращения предсердий невелик (около 8 %), так как за относительно длинную диастолу кровь уже успевает наполнить желудочки. Однако, с увеличением частоты сокращений, в основном снижается длительность диастолы и вклад систолы предсердий в наполнение желудочков становится весьма существенным.

Внешние проявления сердечной деятельности

Выделяются следующие группы проявлений:

  • Электрические - ЭКГ , вентрикулокардиография
  • Звуковые - аускультация , фонокардиография
  • Механические :
    • Верхушечный толчок - пальпация , апекскардиография
    • Пульсовая волна - пальпация , сфигмография , флебография
    • Динамические эффекты - изменение центра тяжести грудной клетки в сердечном цикле - динамокардиография
    • Баллистические эффекты - сотрясание тела в момент выброса крови из сердца - баллистокардиография
    • Изменение размеров, положения и формы - УЗИ , рентгенокимография
Фазы сердечного цикла
Период Фаза t, AV-клапаны SL-клапаны P ПЖ, P ЛЖ, P предсердия,
1 Систола предсердий 0,1 О З Начало ≈0 Начало ≈0 Начало ≈0
Период напряжения 2 Асинхронное сокращение 0,05 О→З З 6-8→9-10 6-8→9-10 6-8
3 Изоволюметрическое сокращение 0,03 З З→О 10→16 10→81 6-8→0
Период изгнания 4 Быстрое изгнание 0,12 З О 16→30 81→120 0→-1
5 Медленное изгнание 0,13 З О 30→16 120→81 ≈0
Диастола желудочков 6 Протодиастола 0,04 З О→З 16→14 81→79 0-+1
7 Изоволюметрическое расслабление 0,08 З→О З 14→0 79→0 ≈+1
Период наполнения 8 Быстрое наполнение 0,09 О З ≈0 ≈0 ≈0
9 Медленное наполнение 0,16 О З ≈0 ≈0 ≈0
Данная таблица рассчитана для нормальных показателей давления в большом (120/80 мм рт.ст) и малом (30/15 мм рт.ст.) кругах кровообращения, длительности цикла 0,8 с.

Принятые сокращения:
t - продолжительность фазы, AV-клапаны - положение атриовентрикулярных (предсердно-желудочковых: митрального и трехстворчатого) клапанов, SL-клапаны - положение полулунных клапанов (расположенных на трактах изгнания: аортального и лёгочного), P ПЖ - давление в правом желудочке, P ЛЖ - давление в левом желудочке, P предсердия - давления в предсердиях (объединены, вследствие незначительной разницы), О - открытое положение клапана, З - закрытое положение клапана.

Миокарду свойственны следующие свойства: возбудимость, возможность к сокращению, проводимость и автоматия. Для понимания фаз сокращений сердечной мышцы необходимо запомнить два основных термина: систола и диастола . Оба термина имеют греческое происхождение и противоположны по значению, в переводе systello означает «стягивать», diastello - «расширять».



Кровь направляется к предсердиям. Обе камеры сердца последовательно наполняются кровью, одна часть крови задерживается, другая поступает дальше в желудочки через открытые атриовентрикулярные отверстия. Вот на этом моменте систола предсердий и берет свое начало, стенки обоих предсердий напрягаются, начинает расти их тонус, отверстия вен, несущих кровь, смыкаются благодаря кольцевым пучкам миокарда. Результатом подобных изменений становится сокращение миокарда - систола предсердий . При этом кровь из предсердий через атриовентрикулярные отверстия быстро стремится попасть в желудочки, что не становится проблемой, т.к. стенки левого и правого желудочков расслаблены в данный промежуток времени, а полости желудочков расширяются. Фаза длится всего 0,1 с, в ходе которой систола предсердий ещё и наслаивается на последние моменты диастолы желудочков. Стоит отметить, что предсердиям нет необходимости в использовании более мощного мышечного слоя, их работа заключается лишь в перекачивании крови в соседние камеры. Именно из-за отсутствия функциональной необходимости мышечный слой левого и правого предсердий более тонкий, чем аналогичный слой желудочков.


После систолы предсердий начинается вторая фаза - систола желудочков , она начинается также с сердечной мышцы. Период напряжения длится в среднем 0,08 с. Даже это мизерное время физиологам удалось разделить на две фазы: в течение 0,05 с происходит возбуждение мышечной стенки желудочков, начинается повышение ее тонуса, как бы побуждая, стимулируя к будущему действию - . Второй фазой периода напряжения миокарда является , она длится 0,03 с, в течение которых идет возрастание давления в камерах, достигающее значительных цифр.

Здесь возникает закономерный вопрос: почему же кровь не устремляется обратно в предсердие? Именно так бы и произошло, но она совершить подобного не может: первое, что начинает выталкиваться в предсердие, это плавающие в желудочках свободные края створок атриовентрикулярных клапанов. Казалось бы, под таким давлением они должны были вывернуться в полость предсердия. Но подобного не случается, так как увеличивается напряжение не только в миокарде желудочков, также напрягаются мясистые перекладины и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, которые и уберегают створки клапанов от «выпадения» в предсердие. Таким образом, смыканием створок атриовентрикулярных клапанов, то есть захлопыванием сообщения между желудочками и предсердиями, заканчивается период напряжения в систоле желудочков.


После того, как напряжение достигнет максимума, берет свое начало миокарда желудочков, длится он в течение 0,25 с, в этот период совершается собственно систола желудочков . За 0,13 с происходит выброс крови в отверстия легочного ствола и аорты, клапаны прижимаются к стенкам. Происходит это из-за нарастания давления до 200 мм рт.ст. в левом желудочке и до 60 мм рт.ст. в правом. Эта фаза носит название . После нее, в оставшееся время, происходит более медленный выброс крови под меньшим давлением - . В этот момент предсердия расслаблены и начинают снова получать кровь из вен, таким образом происходит наслаивание систолы желудочков на диастолу предсердий.


Мышечные стенки желудочков расслабляются, вступая в диастолу, которая длится 0,47 с. В этот период диастола желудочков накладывается на еще продолжающуюся диастолу предсердий, так что эти фазы сердечного цикла принято объединять, называя их общей диастолой, или общей диастолической паузой . Но это не значит, что все замерло. Представьте себе, желудочек сократился, выжав из себя кровь, и расслабился, создав внутри своей полости как бы разреженное пространство, практически отрицательное давление. В ответ кровь стремится обратно в желудочки. Но полулунные створки аортального и легочного клапанов, возвращающейся же кровью, отдвигаются от стенок. Они смыкаются, перекрывая просвет. Период длящийся 0,04 с, начинающийся от расслабления желудочков до перекрывания просвета полулунными клапанами, называется (греческое слово proton означает «сначала»). Крови ничего не остается, как начать свой путь по сосудистому руслу.

В следующие после протодиастолического периода 0,08 с миокард вступает в . В ходе этой фазы створки митрального и трехстворчатого клапанов еще закрыты, и кровь, стало быть, в желудочки не поступает. Но спокойствие заканчивается тогда, когда давление в желудочках становится ниже, чем давление в предсердиях (0 или даже чуть меньше в первых и от 2 до 6 мм рт.ст. во вторых), что неминуемо ведет к открытию атриовентрикулярных клапанов. Кровь успевает за это время накопится в предсердиях, диастола которых началась раньше. За 0,08 с она благополучно перекочевывает в желудочки, осуществляется . Кровь еще 0,17 с постепенно продолжает поступать в предсердия, небольшое ее количество попадает в желудочки через атриовентрикулярные отверстия - . Последнее, что претерпевают желудочки во время своей диастолы, это неожиданное поступление крови из предсердий за их систолу, длящееся 0,1 с и составляющее диастолы желудочков. Ну а дальше цикл замыкается и начинается вновь.


Подведем итог. Суммарное время всей систолической работы сердца составляет 0,1 + 0,08 + 0,25 = 0,43 с, тогда как диастолическое время для всех камер в общей сложности - 0,04 + 0,08 + 0,08 + 0,17 + 0,1 = 0,47 с, то есть фактически сердце полжизни «работает», а остальной срок «отдыхает». Если сложить время систолы и диастолы, получится, что длительность сердечного цикла 0,9 с. Но здесь есть некоторая условность в расчетах. Ведь 0,1 с. систолического времени, приходящаяся на систолу предсердий, и 0,1 с. диастолического, отведенная на пресистолический период, по сути, одно и то же. Ведь две первые фазы сердечного цикла наслаиваются одна на другую. Поэтому для общего хронометража одну из этих цифр следует просто аннулировать. Делая выводы, можно довольно точно оценить количество времени затраченного сердцем на совершение всех фаз сердечного цикла , длительность цикла будет равна 0,8 с.


Рассмотрев фазы сердечного цикла , нельзя не упомянуть о звуках, издаваемых сердцем. В среднем около 70 раз в минуту сердце производит два действительно похожих на удары звука. Тук-тук, тук-тук.

Первое «тук», так называемый I тон, порождается систолой желудочков. Для простоты можно запомнить, что это результат захлопывания атриовентрикулярных клапанов: митрального и трикуспидального. В момент быстрого напряжения миокарда клапаны, чтобы не выпустить кровь обратно в предсердия, закрывают атриовентрикулярные отверстия, их свободные краешки смыкаются, и раздается характерный «удар». Если же быть точнее, в формировании I тона участвуют и напрягающийся миокард, и дрожащие сухожильные нити, и колеблющиеся стенки аорты и легочного ствола.


II тон - результат диастолы. Он возникает, когда полулунные створки клапанов аорты и легочного ствола преграждают путь крови, вздумавшей вернуться в расслабившиеся желудочки, и «стукают», соединяясь краешками в просвете артерий . Это, пожалуй, и все.


Однако в звуковой картине происходят изменения, когда у сердца неприятности. При болезнях сердца звуки могут становиться весьма разнообразными. Могут меняться оба известных нам тона (становиться тише или громче, раздваиваться), появляются дополнительные тоны (III и IV), могут возникают различные шумы, писки, щелчки, звуки, названные «криком лебедя», «кашлем коклюша» и др.

Для перемещения крови по сосудам требуется создать перепад давления, так как кровоток осуществляется от высокого уровня к низкому. Это возможно благодаря сокращению (систоле) желудочков. В период диастолы (расслабление) они заполняются кровью, чем больше ее поступило, тем сильнее работают мышечные волокна, выталкивая содержимое в крупные сосуды.

При заболеваниях миокарда, эндокринной и нервной патологии синхронность и продолжительность частей сердечного цикла нарушается.

Читайте в этой статье

Сердечный цикл — систола и диастола

Поочередное сокращение и расслабление кардиомиоцитов обеспечивает синхронную работу всего сердца. Сердечный цикл состоит из:

  • паузы – общее расслабление (диастола) всех частей миокарда, предсердно-желудочковые клапаны раскрыты, кровь переходит в полости сердца;
  • систолы предсердий – передвижение крови в желудочки;
  • сокращения желудочков – выброс магистральные сосуды.

Предсердий

Импульс для сокращения миокарда возникает в синусовом узле. После того, как перекрываются отверстия сосудов, предсердная полость становится замкнутой. В момент охвата всего мышечного слоя возбуждением происходит сжатие волокон и выталкивание крови в желудочки. Клапанные створки при этом открываются под давлением. Затем предсердия расслабляются.

В норме предсердный вклад в общее заполнение желудочков незначителен, так как они на 80% уже заполнились в период паузы. Но при увеличении частоты сокращений (мерцание, трепетание, фибрилляция, суправентрикулярная форма тахикардии) их роль в наполнении существенно возрастает.

Желудочков

Первый период сокращений называется напряжением миокарда. Он длится до того времени, пока не раскроются заслонки клапанов крупных сосудов, выходящих из желудочков. Состоит из 2 частей: неодновременного сокращения (асинхронная) и изометрическая. Последняя означает вовлечение в работу всех клеток миокарда. Потоком крови перекрываются предсердные клапаны, а желудочек оказывается полностью закрытым со всех сторон.

Второй этап (изгнания) начинается с раскрытия клапанных створок пульмонального ствола и аорты. В нем также есть два периода – быстрый и медленный. По окончанию сердечного выброса давление возрастает уже в сосудистой сети, а когда оно становится равным сердечному, то систола прекращается и наступает диастола.

Разница между систолой и диастолой

Для сердечной мышцы расслабление не менее важно, чем сокращение. По меткому определению, диастола делает систолу. Этот период такой же активный. За его время в сердечной мышце происходит расхождение нитей актина и миозина, которое по закону Франка-Старлинга определяет силу сердечного выброса – чем больше растяжение, тем больше сокращение.

Способность расслабляться зависит от тренированности сердечной мышцы, у спортсменов за счет длительной диастолы урежается частота сокращений, а кровоток по коронарным сосудам в это время нарастает. В период расслабления выделяют две фазы:

  • протодиастолическую (обратное движение крови закрывает клапанные заслонки сосудов);
  • изометрическую – расправление желудочков.

Вслед за этим следует наполнение, а потом начинается предсердная систола. По их завершению полости желудочков оказываются готовыми к последующему сокращению.

Время систолы, диастолы, паузы

Если частота сердечных сокращений в норме, то примерная длительность всего цикла составляет 800 миллисекунд. Из них на отдельные этапы приходится (мс):

  • сокращение предсердий 100, расслабление 700;
  • систола желудочков 330 – асинхронного напряжения 50, изометрического 30, изгнания 250;
  • диастола желудочков 470 – расслабление 120, наполнение 350.

Мнение эксперта

Алена Арико

Эксперт в области кардиологии

То есть большую половину жизни (470 к 330) сердце находится в состоянии активного отдыха. В ответ на стрессовое воздействие частота сокращений возрастает именно за счет уменьшения времени расслабления. Ускоренный пульс считается одним из факторов риска болезней системы кровообращения, так как миокард не успевает восстановиться и накопить энергию для следующего удара, что приводит к ослаблению работы сердца.

От чего зависят фазы систолы и диастолы

К факторам, которые определяют растяжимость и последующую сократимость миокарда, относятся:

  • упругость стенок;
  • толщина сердечной мышцы, ее структура (рубцовые изменения, воспаление, дистрофия из-за недостаточного питания);
  • размер полостей;
  • строение и проходимость клапанов, аорты, легочной артерии;
  • активность синусового узла и скорость распространения волны возбуждения;
  • состояние околосердечной сумки;
  • вязкость крови.

Смотрите на видео о сердечном цикле:

Причины нарушения показателей

Нарушение сократимости миокарда и ослабление систолы вызывают ишемические и дистрофические процессы – , . Из-за сужения отверстий клапанов или затруднения выброса крови из желудочков повышается количество остаточной крови в их полостях, а в сосудистую сеть поступает уменьшенный объем.

Такие изменения характерны для врожденных и , гипертрофической кардиомиопатии, сужения магистральных сосудов.

Нарушение образования импульса или его продвижения по проводящей системе изменяет последовательность возбуждения миокарда, синхронность систолы и диастолы частей сердца, снижает сердечный выброс.Аритмии изменяют продолжительность фаз сердечного цикла, эффективность сокращений желудочков и возможность их полноценного расслабления.

К заболеваниям, которые сопровождаются диастолической, а затем и систолической дисфункцией, также относятся:

  • системные аутоиммунные патологии;
  • нарушения эндокринной регуляции – болезни щитовидной железы, гипофиза, надпочечников;
  • – дисбаланс между частями вегетативной нервной системы.

Сердечный цикл на ЭКГ и УЗИ

Исследовать синхронность работы сердца и изменений отдельных фаз сердечного цикла позволяет ЭКГ. На ней можно увидеть такие периоды:

  • зубец Р – систола предсердий, все остальное время продолжается их диастола;
  • желудочковый комплекс через 0,16 секунд после Р отражает процесс систолы желудочков;
  • возникает немного раньше, чем завершается систола и начинается расслабление (диастола желудочков).

Визуализировать и измерить параметры работы сердца помогает УЗИ с допплерографией. Этот метод диагностики дает информацию о скорости поступления крови в желудочки, ее изгнания, движении створок клапанов, величине сердечного выброса.



Пример speckle-tracking ЭхоКГ. ЛЖ по длинной оси из апикальной позиции (APLAX), размечены задние и передне-перегородочные сегменты ЛЖ

Систола означает период сокращения, а диастола – расслабления отделов сердца. Они последовательно и циклично сменяют друг друга. В свою очередь каждая часть сердечного цикла делится на фазы. По времени большая часть приходится на диастолу, от нее зависит полноценность сокращений мышечных волокон.

При патологии миокарда, клапанов, проводящей системы систолическая и диастолическая функции нарушаются. Изменения в работе сердца могут также возникать под влиянием нарушения гормональной или нервной регуляции.

Читайте также

Врачу о многом расскажет систолическое и диастолическое давление, точнее, разница между ними. Отличаться показатели могут существенно. Например, маленькая разница, как и большая обязательно заинтересует врача. Не останется без внимания, если систолическое выше/ниже, низкое диастолическое при нормальном систолическом и т.д.

  • Под действием определенных заболеваний возникают частые экстрасистолы. Они бывают разных видов - одиночные, очень частые, суправентрикулярные, мономорфные желудочковые. Причины различные, в т.ч. заболевания сосудов и сердца у взрослых и ребенка. Какое назначат лечение?
  • Возникнуть функциональные экстрасистолы могут и у молодых, и у пожилых. Причины зачастую кроются в психологическом состоянии и наличии заболеваний, например ВСД. Что назначают при выявлении?
  • Знать особенности строения сердца человека, схему движения крови, анатомические особенности внутреннего строения у взрослых и ребенка, а также круги кровообращения полезно каждому. Это поможет лучше понять свое состояние при проблемах с клапанами, предсердиями, желудочками. Какой цикл работы сердца, с какой стороны оно находится, как выглядит, где его границы? Почему стенки предсердий тоньше желудочков? Что такое проекция сердца.


  • text_fields

    text_fields

    arrow_upward

    Работа сердца пред­ставляет собой непрерывное чередование периодов сокращения (сис­тола) и расслабления (диастола). Сменяющие друг друга, систола и диастола составляют сердечный цикл.

    Поскольку в покое частота сокращений сердца составляет 60- 80 циклов в минуту, то каждый из них продолжается около 0.8 с. При этом 0.1 с занимает систола предсердий, 0.3 с - систола желудочков, а остальное время - общая диастола сердца.

    К началу систолы миокард расслаблен, а сердечные камеры за­полнены кровью, поступающей из вен. Атриовентрикулярные клапа­ны в это время раскрыты и давление в предсердиях и желудочках практически одинаково. Генерация возбуждения в синоатриальном узле приводит к систоле предсердий, во время которой за счет разности давлений конечнодиастолический объем желудочков воз­растает приблизительно на 15%. С окончанием систолы предсердий давление в них понижается.

    Рис.7.11. Изменения объема левого желудочка и колебания давления в левом предсердии, левом желудочке и аорте в течение сердечного цикла.

    Поскольку клапаны между магистральными венами и предсердиями отсутствуют, во время систолы предсердий происходит сокращение кольцевой мускулатуры, окружающей устья полых и легочных вен, что препятствует оттоку крови из предсердий обратно в вены. В то же время систола предсердий сопровождается некоторым повышением давления в полых венах. Важное значение в систоле предсердий имеет обеспечение турбулентного характера потока крови, поступающего в желудочки, что способствует захлопыванию атриовентрикулярных кла­панов. Максимальное и среднее давление в левом предсердии во время систолы составляют соответственно 8-15 и 5-7 мм рт.ст., в правом предсердии - 3-8 и 2-4 мм рт.ст. (рис.7.11).

    I - начало систолы предсердий;
    II - начало систолы желудочков и момент захлопывания атриовентрикулярных клапанов;
    III - момент раскрытия полулунных клапанов;
    IV - конец систолы желудочков и момент закрытия полулунных клапанов;
    V - раскрытие атриовентрикупярных клапанов. Опускание пинии, показывающей объем желудочков, соответствует динамике их опорожнения.

    Фазы сердечного сокращения

    text_fields

    text_fields

    arrow_upward

    С переходом возбуждения на атриовентрикулярный узел и прово­дящую систему желудочков начинается систола последних. Ее на­чальный этап (период напряжения) продолжается 0.08 с и состоит из двух фаз:

    1. Фаза асинхронного сокращения . Длится (0.05 с) и представляет собой процесс распространения возбуждения и сокращения по ми­окарду. Давление в желудочках при этом практически не меняется.

    2. Фаза изоволюмического или изометрического сокращения. Наступает в ходе дальнейшего сокращения, когда давление в желудочках воз­растает до величины, достаточной для закрытия атриовентрикуляр­ных клапанов, но недостаточной для открытия полулунных.

    Дальнейшее повышение давления приводит к раскрытию полулун­ных клапанов и началу периода изгнания крови из сердца, общая длительность которого составляет 0.25 с.

    Этот период состоит из

    • фазы быстрого изгнания (0.13 с), во время которой давление про­должает расти и достигает максимальных значений (200 мм рт.ст. в левом желудочке и 60 мм рт.ст. в правом), и
    • фазы медленного изгнания (0.13 с), во время которой давление в желудочках начи­нает снижаться (соответственно до 130-140 и 20-30 мм рт.ст.), а после окончания сокращения оно резко падает.

    В магистральных артериях давление снижается значительно медленнее, что обеспечи­вает захлопывание полулунных клапанов и предотвращает обратный ток крови. Промежуток времени от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом.

    После окончания систолы желудочков возникает начальный этап диастолы - фаза изоволюмического (изометрического) расслабления , проявляющаяся при закрытых еше клапанах и продолжающаяся примерно 80 мс, т.е. до того момента, когда давление в предсердиях оказывается выше давления в желудочках (2-6 мм рт.ст.), что при­водит к открытию атриовентрикулярных клапанов, вслед за которым кровь в течение 0.2-0.13 с переходит в желудочек. Этот период называется фазой быстрого наполнения . Перемещение крови в этот период обусловлено исключительно разностью давлений в предсер­диях и желудочках, в то время как его абсолютная величина во всех сердечных камерах продолжает снижаться. Заканчивается диастола фазой медленного наполнения (диастазиса), который продолжается около 0.2 с. В течение этого времени происходит непрерывное поступление крови из магистральных вен как в предсердия, так и в желудочки.

    Рис.7.8. Потенциал действия клетки рабочего миокарда.
    Быстрое развитие деполяризации и продолжительная реполяризация. Замедленная реполяризация (плато) переходит в быструю реполяризацию.

    Частота генерации возбуждения клетками проводящей системы и, соответственно, сокращений миокарда определяется длительностью рефрактерной фазы, возникающей после каждой систолы. Как и в других возбудимых тканях, в миокарде рефрактерность обусловлена инактивацией натриевых ионных каналов, возникающей в результате деполяризации (рис.7.8).

    Для восстановления входящего натриевого тока необходим уровень реполяризации около - 40 мВ.

    До этого момента имеет место период абсолютной рефрактерности , который продолжается около 0.27 с.

    Далее следует период относительной рефрактерности , в течение которого возбудимость клетки постепен­но восстанавливается, но остается еще сниженной (длительность 0.03 с). В этот период сердечная мышца может ответить дополнительным сокращением, если стимулировать ее очень сильным раздражителем.

    За периодом относительной рефрактерности следует короткий пери­од супернормальной возбудимости . В этот период возбудимость ми­окарда высока и можно получить дополнительный ответ в виде сокращения мышцы, нанося на нее подпороговый раздражитель.

    Длительный рефрактерный период имеет для сердца важное био­логическое значение, т.к. он предохраняет миокард от быстрого или повторного возбуждения и сокращения. Этим исключается возмож­ность тетанического сокращения миокарда и предотвращается воз­можность нарушения нагнетательной функции сердца.

    Частота сердечных сокращений определяется длительностью по­тенциалов действия и рефрактерных фаз, а также скоростью рас­пространения возбуждения по проводящей системе и временными характеристиками сократительного аппарата кардиомиоцитов. К тетаническому сокращению и утомлению, в физиологическом понима­нии этого термина, миокард не способен. При сокращении сердеч­ная ткань ведет себя, как функциональный синцитий, и сила каж­дого сокращения определяется по закону «все или ничего», согласно которому при возбуждении, превышающем пороговую величину, сокращающиеся волокна миокарда развивают максимальную силу, не зависящую от величины надпорогового раздражителя.

    В сосудах кровь движется благодаря градиенту давления в направлении от высокого до низкого. Желудочки является тем органом, который создает указанный градиент.
    Изменение состояний сокращения (систолы) и расслабления (диастолы) отделов сердца, которая повторяется циклически, называется сердечным циклом. При частоте (ЧСС) 75 в 1 мин длительность всего цикла составляет 0,8 с.
    Сердечный цикл удобно рассматривать, начиная с общей диастолы предсердий и желудочков (пауза сердца). При этом сердце находится в таком состоянии: полумесячной клапаны закрыты, а атриовентрикулярные открыты. Кровь из вен поступает свободно и полностью заполняет полости предсердий и желудочков. Давление крови в них, как и в венах, лежащие рядом, составляет около 0 мм рт. ст. В правой и левой половинах сердца взрослого человека в конце общей диастолы помещается примерно по 180-200 mji крови.
    Систола предсердий. Возбуждение, зародилось в синусном узле, прежде поступает в миокарда предсердий - происходит систола предсердий (0,1 с). При этом за счет сокращения мышечных волокон, расположенных вокруг отверстий вен, перекрывается их просвет. Образуется своеобразная замкнутая атриовентрикулярная полость. При сокращении миокарда предсердий давление в них повышается до 3-8 мм рт. ст. (0,4-1,1 кПа). Вследствие этого часть крови из предсердий через открытые атриовентрикулярные отверстия переходит в желудочки, доводя объем крови в них до 130-140 мл (конечно-диастолический объем желудочков - КДО). После этого начинается диастола предсердий (0,7 с).
    Систола желудочков. В настоящее время ведущей системой возбуждения распространяется на кардиомиоциты желудочков и начинается систола желудочков, которая длится около 0,33 с. ее делят на два периода. Каждый из периодов соответственно состоит из фаз.
    Первый период напряжения продолжается, пока не откроются полумесячной клапаны. Для их открытия давление в желудочках должна подняться до высшего уровня, чем в соответствующих артериальных стволах. Диастолическое давление в аорте составляет около 70-80 мм рт. ст. (9,3-10,6 кПа), а в легочной артерии-10-15 мм рт. ст. (1,3-2,0 кПа). Период напряжения длится около 0,08 с.
    Начинается он с фазы асинхронного сокращения (0,05 с), о чем свидетельствует неодновременное сокращение всех волокон желудочков. Первыми сокращаются кардиомиоциты, которые расположены вблизи волокон проводящей системы.
    Следующая фаза изометрического сокращения (0,03 с) характеризуется вовлечением в процесс сокращения всех волокон желудочков. Начало сокращения желудочков приводит к тому, что при закрытых-еще полумесячной клапанах кровь устремляется к участку никакого давления - в сторону предсердий. Атриовентрикулярные клапаны, лежащих на ее пути, током крови закрываются. Выворачиванию их в предсердие предотвращают сухожильные нити, а папиллярные мышцы, сокращаясь, делают их еще более устойчивыми. Вследствие этого на время создаются замкнутые полости желудочков. И пока за счет сокращения в желудочках не поднимется давление крови выше уровня, необходимого для открытия полумесячной клапанов, существенного сокращения волокон не происходит. Повышается только их внутреннее напряжение. Таким образом, в фазу изометрического сокращения все клапаны сердца закрыты.
    Период изгнания крови начинается с открытия клапанов аорты и легочной артерии. Он длится 0,25 с и состоит из фаз быстрого (0,12 с) и медленного (0,13 с) изгнания крови. Аортальный клапаны открываются при давлении крови около 80ммрт. ст. (10,6 кПа), а легочные - 15 мм рт. в (2,0 кПа). Относительно узкие отверстия артерий могут сразу пропустить весь объем выталкиваний крови (70 мл), поэтому сокращение миокарда приводит к дальнейшему увеличению давления крови в желудочках. В левом оно повышается до 120-130 мм рт. ст. (16,0-17,3 кПа), а в правом-до 20-25 мм рт. ст. (2,6-3,3 кПа). Создаваемый высокий градиент давления между желудочком и аортой (легочной артерией) способствует быстрому выбрасыванию части крови в сосуд.
    Однако из-за сравнительно небольшую пропускную способность сосуда, в которых еще была кровь, переполняются. Теперь давление растет уже в сосудах. Градиент давления между желудочками и сосудами постепенно уменьшается, и скорость течения крови замедляется.
    В связи с тем, что диастолическое давление в легочной артерии ниже, открытия клапанов изгнания крови из правого желудочка начинаются несколько раньше, чем с левой. А через низкий градиент изгнания крови заканчивается позднее. Поэтому диастолическое правого желудочка идет на 10-30 мс дольше, чем левого.
    Диастола. В конце, когда давление в сосудах повышается до уровня давления в полостях желудочков, изгнания крови прекращается. Начинается их диастола, который длится порядка 0,47 с. Время окончания систолического изгнания крови совпадает со временем прекращения сокращения желудочков. Обычно в желудочках остается 60-70 мл крови (конечно-систолический объем - КСО). Прекращение изгнания приводит к тому, что кровь, которая содержится в сосудах, обратным током закрывает полумесячной клапаны. Этот период называется протодиастолический (0,04 с). После этого напряжение спадает, и наступает изометрический период расслабления (0,08 с), после которого желудочки под влиянием крови, поступающей начинают расправляться.
    В настоящее время предсердия после систолы уже полностью заполнены кровью. Диастола предсердий длится около 0,7 с. Наполняются предсердия главным образом кровью, пассивно следует из вен. Но можно выделить и «активный» компонент, который проявляется в связи с частичным совпадением его диастолы из систолическим желудочков. При сокращении последних плоскость атриовентрикулярной перегородки смещается в направлении верхушки сердца; вследствие этого образуется присмоктувальний эффект.
    Когда спадает напряжение стенки желудочков, атриовентрикулярные клапаны током крови открываются. Кровь, заполняющей желудочки, постепенно расправляет их.
    Период наполнения желудочков кровью делится на фазы быстрого (при диастоле предсердий) и медленного (при систолическом предсердий) наполнения. Перед началом нового цикла (систолы предсердий) желудочки, как предсердия, успевают полностью заполниться кровью. Поэтому за счет поступления крови при систоле предсердий внутрижелудочный объем увеличивается примерно лишь на 20-30%. Но этот показатель существенно возрастает при интенсификации работы сердца, когда сокращается общая диастола и кровь не успевает заполнить желудочки.