Что секретируют клетки слизистой оболочки тонкого кишечника. Секреторная функция тонкой кишки

Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.

Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин - главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.

Париетальные экзокриноциты - крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.

Мукоциты - слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток - выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов - энтерохромаффинные.

На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.

В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.

На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) - это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).

Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК) , лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).

Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.

Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК) , отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.

На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.

Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).

Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.

Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).

Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.

На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.

Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.

Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2-4 при сильном увеличении.

Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).

Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.

Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) - большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.

Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.

Сильная ацидофилия париетальных клеток - результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.

Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.

Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.

Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150-450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.

Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки - гистамин, G-клетки - гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.

Желудочные железы	Секреторные клетки	Продукт секреции
Фундальные	Главные	Пепсиногены
	Обкладочные (или пари­етальные)	НС1
	Добавочные	Мукополисахариды слизи, внутренний фактор Касла. Секреция усиливается при приеме пищи
Кардиальные	Добавочные (главных и обкладочных клеток почти нет)	Слизь
Пилорические	Главные, сходные с	Пепсиногены
	клетками фундальных	Секрет слабощелочной и
	желез	вязкий, слизь.
	Добавочные	Секрецию не стимулирует прием пищи
Покровно-эпителиаль-	Клетки цилиндричес-	Слизь и жидкость слабоще-
ные клетки	кого эпителия	лочной реакции

Чистый желудочный сок млекопитающих представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8...1,0); со­держит соляную кислоту (НС1) и неорганические ионы - катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, неболь­шое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов. Органичес­кие вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения - это в основном про-теолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.

Пепсины гидролизуют белки на высокомолекулярные соединения - полипептиды (альбумозы и пептоны). Пепсины вырабатываются слизистой оболочкой желудка в виде неактив­ных пепсиногенов, которые в кислой среде переходят в свою активную форму - пепсины. Известны 8... 11 различных пепси-

Нов, подразделяемых по своим функциональным особенностям на несколько групп:

пепсин А - группа ферментов; оптиум рН 1,5...2,0;

пепсин С (гастриксин, желудочный катепсин); оптимум рН 3,2...3,5;

пепсин В (парапепсин, желатиназа) - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани; оптимум рН до 5,6;

пепсин D (реннин, химозин) - превращает белок молока ка­зеиноген в казеин, который выпадает в осадок в виде кальцие­вой соли, образуя рыхлый сгусток. Химозин активируется ионами кальция; образуется в большом количестве в желудке у животных в молочный период. Казеин и адсорбированный на нем эмульги­рованный жир молока задерживаются в желудке, а сыворотка мо­лока, содержащая легкоусвояемые альбумины, глобулины и лак­тозу, эвакуируется в кишечник.

Липаза желудочного сока оказывает слабый гидролизую-щий эффект на жиры, максимально расщепляет эмульгированные жиры, например жир молока.

Соляная кислота - важный компонент желудочного сока; вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке и верхнем отделе тела желудка. Соляная кислота уча­ствует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастрина и секретина, способствует пре­вращению пепсиногена в пепсин, создает оптимум рН для дей­ствия пепсинов, вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтероци-тами слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует мотор­ную активность желудка, участвует в осуществлении пилоричес-кого рефлекса, оказывает бактерицидное действие.

Секреция соляной кислоты - цАМФ-зависимый процесс. Для функционирования системы секреции соляной кислоты необхо­димы ионы кальция. Работа кислотопродуцирующих клеток со­провождается потерей ионов Н + и накоплением в клетках ионов ОН - , способных оказывать повреждающее действие на клеточ­ные структуры. Реакции их нейтрализации активирует желудоч­ная карбоангидраза. Образовавшиеся при этом бикарбонатные ионы выводятся в кровь, а на их место в клетки поступают ионы С1~. Первостепенную роль в процессах секреции соляной кисло­ты играет система клеточных АТФаз. NA + /K + - АТФза перено­сит К + в обмен на Na + из крови, а Н + /К + - АТФза транспорти­рует К + из первичного секрета в обмен на выводимые в желудоч­ный сок ионы Н + .

В состав желудочного сока входит небольшое количество сли­зи. Слизь (муцин) - продукт секреции добавочных клеток (муко-цитов) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. В ее состав входят нейтральные мукополисахариды, сиаломуцины, гли-

копротеины и гликаны. Муцин обволакивает слизистую оболоч­ку желудка, препятствуя повреждающему действию экзогенных факторов. Мукоциты продуцируют также бикарбонаты, которые вместе с муцином образуют мукозно-бикарбонатный барьер, пре­дохраняющий слизистую от аутолиза (самопереваривания) под воздействием соляной кислоты и пепсинов. Действию пепсинов на стенку желудка препятствует также щелочная реакция цирку­лирующей крови.

Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы, связанные с особенностями воздей­ствия раздражающих факторов: сложнорефлекторную; желудоч­ную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.

Первая фаза секреции - сложнорефлекторная, яв­ляется результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздей­ствием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анали­заторов (условные раздражители) или при непосредственном раз­дражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражите­ли) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1...2 мин после приема корма. Этот срок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и ки­шечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кис­лоты и ферментов.

Наличие сложнорефлекторной фазы убедительно было дока­зано И. П. Павловым в его опытах с так называемым «мнимым кормлением», в которых использовали собак после эзофаготомии (перерезки пищевода). При этом концы пищевода выводились на­ружу и вшивались в кожу шеи. Таким образом, поглощаемая соба­кой пища выпадала из верхнего конца пищевода, не попадая в же­лудок. Через короткий промежуток времени от начала «мнимого кормления» отмечалось выделение значительного количества же­лудочного сока с высокой кислотностью.

Для изучения желудочной секреции Гейденгайн использовал хирургический метод изоляции маленького желудочка от полости основного желудка (рис. 5.4). Таким образом, в соке, выделяемом из маленького желудочка, не было каких-либо пищевых приме­сей. Однако главный недостаток этого метода - денервирование малого желудочка из-за перерезки нервных стволов при операции. Выделение желудочного сока в таком желудочке начиналось через 30...40 мин после кормления собаки.

И. П. Павловым был предложен совершенно новый способ выкраивания малого желудочка, при котором его иннервация не нарушалась. Изоляция полости маленького желудочка от большо­го производилась только за счет слизистой оболочки, при сохра­нении целостности ветвей блуждающего нерва (см. рис. 5.4). Се­креция желудочного сока в малом желудочке, изолированном по методу Павлова, начиналась через 1...2 мин после приема пищи.

Рис. 5.4. Схема изоляции малого

желудочка по Гейденгайну (А) и

И. П. Павлову (Б):

1 - изолированный желудочек; 2-ли­нии разрезов; 3 - ветви блуждающе­го нерва; 4- нервно-мышечная связь между большим желудком и изолиро­ванным желудочком по И. П. Павло­ву; 5- брыжейка с сосудами, питаю­щими изолированный желудочек

Таким образом, была доказана роль центральной нервной систе­мы и иннервации желудка для осуществления первой фазы желу­дочной секреции.

Афферентный путь от рецепторов ротовой полости такой же, как и при слюноотделительном рефлексе. Нервный центр желу­дочного сокоотделения располагается в ядрах блуждающего нерва. Из нервного центра продолговатого мозга возбуждение к желу­дочным железам передается по секреторным нервным волокнам блуждающих нервов. Если у собаки перерезать оба блуждающих нерва, то «мнимое кормление» не вызовет выделение желудочного сока. Экспериментально доказано участие симпатических нервов в регуляции секреции желудочных желез, в основном слизистых клеток. Удаление солнечного сплетения, через которое идут сим­патические нервные волокна желудка, приводит к резкому увели­чению секреции желудочных желез.

На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза - нейрогуморальная. Она начинается через 30...40 мин после начала приема корма, при механическом и хи­мическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейро­гуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питатель­ных веществ. Продукты переваривания и экстрактивные вещества пищи всасываются в кровь в пилорической части желудка и с то­ком крови доставляются к фундальным железам.

Раздражение пищевым комом стенок желудка приводит к выработке специализированными клетками слизистой обо­лочки одного из гормонов желудочно-кишечного тракта - гас-трина. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в актив­ное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стиму­лирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.

Следует отметить, что биологически активные вещества, синте­зируемые в желудочно-кишечном тракте, могут действовать непо­средственно на клетки его слизистой оболочки со стороны их апи­кальных мембран. В то же время они могут всасываться в кровь и действовать на эпителиоциты со стороны подслизистой оболочки и базальной мембраны через интрамуральную нервную систему.

Третья фаза желудочной секреции - кишечная гуморальная - начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизис­тую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выде­ляется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секре­цию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и началь­ном отделе тощей кишки образуется полипептид - энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-мина и гастрина.

Кроме веществ, стимулирующих секреторную деятельность же­лудочных желез, в желудке и кишечнике образуются вещества, вызывающие торможение желудочной секреции: гастрон и энте-рогастрон. Оба эти вещества являются полипептидами. Гастрон образуется в пилорической части желудка и оказывает тормозящее влияние на секрецию фундальных желез. Энтерогастрон синтези­руется в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника при воз­действии на нее жира, жирных кислот, соляной кислоты и моно­сахаридов. После снижения рН содержимого двенадцатиперстной кишки ниже 4,0 кислым химусом начинает вырабатываться гор­мон секретин, угнетающий желудочную секрецию.

К гуморальным факторам, тормозящим желудочную секрецию, относятся также гормоны бульбогастрон, желудочный тормозной полипептид (GIP), холецистокинин, вазоактивный кишечный пеп­тид (VIP). Кроме того, резко угнетают секреторную деятельность клеток дна желудка даже небольшие порции жира.

Вещества, входящие в состав пищи, являются адекватными ре­гуляторами желудочной секреции. При этом секреторный аппарат желудка приспосабливается к ее качеству, количеству и режиму питания. Мясная диета (у собак) повышает кислотность и перева­ривающую силу желудочного сока. Белки и продукты их перева­ривания обладают выраженным сокогонным действием, при этом максимум секреции желудочного сока приходится на второй час после приема пищи. Углеводная пища слабо стимулирует секре­цию: максимум в первый час после приема пищи. Затем секре­ция резко падает и уже на невысоком уровне удерживается про­должительное время. Углеводная диета снижает кислотность и пе­реваривающую силу сока. Жиры тормозят желудочную секрецию, но к концу третьего часа после приема пищи секреторная реакция достигает максимума.

Двигательная активность желудка. В неактивном состоянии (отсутствие приема пищи) мышцы желудка находятся в сокра­щенном состоянии. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонирова­нию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудоч­ного сока.

Гладкие мышцы стенки желудка способны к спонтанной ак­тивности (автоматии). Адекватным раздражителем для них явля­ется растяжение стенок желудка пищей. В наполненном желуд­ке возникают два основных типа сокращений: тонические и пери­стальтические. Тонические сокращения появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев. Перистальтические со­кращения совершаются на фоне тонических в форме вол­нообразного перемещения кольца сужения. Они начинаются в кардиальной части желудка в виде неполной кольцевой перетяж­ки, постепенно увеличиваясь, перемещаются к пилорическому сфинктеру; ниже кольца сужения происходит расслабление мы­шечных сегментов.

Перемещение пищевого кома в полость двенадцатиперстной кишки имеет прерывистый характер и регулируется раздражением механо- и хеморецепторов желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию, а кишечника - замедляет.

Пилорический рефлекс обусловлен разными реак­циями среды в полостях желудка (кислая) и двенадцатиперстной кишки (щелочная). Порция химуса, имеющего кислую реакцию, при поступлении в двенадцатиперстную кишку оказывает чрезвы­чайно сильное раздражающее действие на ее хеморецепторы. В ре­зультате рефлекторно сокращается круговая мышца пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс), что препятст­вует поступлению следующей порции химуса в полость двенадца­типерстной кишки до тех пор, пока ее содержимое полностью не нейтрализуется. При закрытии сфинктера остаток желудочного со­держимого отбрасывается обратно в пилорический отдел желудка. Подобная динамика обеспечивает перемешивание в желудке пище­вого содержимого и желудочного сока. В теле желудка такого пере­мешивания не происходит. После нейтрализации содержимого в двенадцатиперстной кишке пилорический сфинктер расслабляется и из желудка в кишечник переходит очередная порция пищи.

Скорость эвакуации пищевой массы из желудка зависит от мно­гих факторов, прежде всего от объема, состава, температуры и ре­акции пищевого содержимого, состояния пилорического сфинк­тера и т. д. Так, пища, богатая углеводами, скорее эвакуируется из желудка, чем богатая белками. С наименьшей скоростью эвакуи­руется жирная пища. Жидкость начинает переходить в кишку сра­зу после ее поступления в желудок.

Моторная активность желудка регулируется парасимпати­ческими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подав­ляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочно-кишечного тракта) является наличие в его стенке крупных, так на­зываемых интрамуральных сплетений: межмышечного (или Ауэр-бахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продоль­ным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Мор­фологические особенности, медиаторный состав и особенности биопотенциалов подобных структур, имеющихся также в стенке матки, мочевого пузыря и других органов с гладкомышечными стенками, позволяют выделить их в особый тип вегетативной нервной системы - метасимпатическую нервную систему (наря­ду с симпатической и парасимпатической). Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью авто­номные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. В интактном организме структуры метасимпатической нервной системы имеют важное значение в местной (локальной) регуля­ции всех функций желудочно-кишечного тракта.

Гуморальными факторами, возбуждающими мышцы желудка, являются гастрин, гистамин, мотилин, холецистокинин, проста-гландины. Тормозящий эффект оказывают адреналин, бульбогаст-рон, секретин, вазоактивный кишечный пептид и желудочный тормозной полипептид.

Голодная периодика. Вплоть до конца XIX века считалось, что вне приема пищи желудочно-кишечный тракт находится в состоя­нии «покоя», т. е. его железы не секретируют, а желудочно-кишеч­ный канал не сокращается. Однако уже в это время имелись сви­детельства о появлении натощак сокращений желудка и кишеч­ника у людей и животных. И. П. Павлов в длительных опытах на собаках установил периоды моторной активности желудка и син­хронное усиление панкреатической, кишечной секреции и мото­рики кишечника. Он выделил в такой деятельности желудка регу­лярно чередующиеся периоды «работы» и «покоя» со средней про­должительностью соответственно 20 и 80 мин. Первопричиной периодической деятельности является состояние физиологичес­кого голода, поэтому подобные сокращения получили название голодной периодики.

Механизм голодной деятельности желудка связан с активацией гипоталамуса, дефицитом питательных веществ в крови, внутри- и внеклеточных жидкостях. Гипоталамус при участии головного мозга активирует пищевое поведение. Голодная деятельность пус­того желудка и проксимальной части тонкой кишки обостряют чувство голода, что вызывает неосознанное двигательное беспо­койство у животных и осознанное чувство голода у человека.

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата спо­собствует выведению ненужных организму веществ, а секреция поддерживает нормальную микрофлору кишечника, препятствуя распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке. Благодаря периодическому выделению пищеварительных соков поддержива­ется нормальное состояние слизистой оболочки, ворсинчатого ап­парата и щеточной каймы энтероцитов.

В желудке человека находятся железы, которые переваривают пищу. К таким относятся париетальные клетки. При нормальной работе желез у человека не возникает неприятных или болевых ощущений. Для полноценного функционирования организма требуется правильное питание. Если человек часто есть нездоровую пищу, то страдают железы желудка, в том числе париетальные клетки.

Пищеварение в желудке

Желудок состоит из трех частей:

• кардиальной - расположена возле пищевода;
• фундальной - основная часть;
• пилорической - возле двенадцатиперстной кишки.

Внутри находится слизистая оболочка, которая первой соприкасается с едой, поступившей из пищевода. Помимо этого, существуют мышечная и серозная оболочка. Они отвечают за двигательную и защитную функции.

В слизистой оболочке находится эпителиальный слой, в котором находится большое количество желез. Они выделяют секрет, позволяющий переваривать пищу. Желудочный сок производится постоянно, но на его количество влияют гормоны и головной мозг. Мысли о еде, запах заставляют железы активнее работать. Благодаря этому производится до 3 литров секрета в день.

Виды желез желудка

Железы в желудке имеют разнообразную форму. Количество исчисляется миллионами. У каждой железы своя функция. Они бывают следующих видов:

Что такое париетальная клетка

Клетка по форме напоминает конус или пирамиду. Количество у мужчин выше, чем у женщин. Париетальные клетки секретируют соляную кислоту. Чтобы процесс происходил, требуется участие гистамина, гастрина и ацетилхолина. Они воздействуют на клетку через особые рецепторы. Количество соляной кислоты регулируется нервной системой.

Ранее при язвенной болезни желудка удаляли часть органа для лучшего функционирования. Но на практике оказывалось: если вырезали ту часть, в которой находились париетальные клетки, то пищеварение замедлялось. Пациент имел осложнения после операции. На данный момент от такого метода лечения отказались.

Особенности и функции

Отличительной чертой париетальных клеток является их единичное расположение снаружи слизистых клеток. Они крупнее, чем остальные клетки эпителия. Внешний вид их несимметричен, в цитоплазме содержится одно или два ядра.

Внутри клеток находятся канальцы, отвечающие за перенос ионов. Изнутри каналы переходят во внешнюю среду клетки и открывают просвет железы. На поверхности находятся ворсинки, внутри канальцев расположены микроворсинки. Также особенностью клеток является большое количество митохондрий. Основная функция париетальных клеток - вырабатывать ионы, которые содержат соляную кислоту.

Соляная кислота требуется для уничтожения болезнетворных бактерий, уменьшения гниения остатков пищи. Благодаря ей, процесс переваривания проходит быстрее, белки усваиваются легче.

Факторы, влияющие на работу желез

На правильность работы желез желудка влияют следующие факторы:

• здоровое питание;
• эмоциональное состояние человека;
• стрессовые ситуации;
• хронические заболевания печени и желчного пузыря;
• злоупотребление алкоголем;
• длительный прием лекарств, оказывающих раздражающее влияние на рецепторы;
• хронический гастрит;
• язва желудка;
• курение.

При нарушениях в работе возникают хронические заболевания. Несоблюдение правил здорового образа жизни провоцирует риск перерождения здоровых клеток в злокачественные новообразования. Рак желудка распознается не сразу. Дело в том, что процесс начинается постепенно, и пациент длительное время не обращается к врачу.

Работа желез важна для переваривания пищи, поэтому важно не допускать развития заболеваний желудка, проходить регулярные медицинские осмотры и по возможности избегать хирургического вмешательства.

Аутоиммунный гастрит

Иногда у человека развивается Заболевание, при котором организм воспринимает собственные клетки, как врагов и начинает их уничтожать. На практике такой гастрит встречается редко и характеризуется отмиранием слизистой желудка и уничтожением желудочных желез.

В результате сбоя в работе организма сокращается выработка желудочного сока, и возникают проблемы с перевариванием пищи. При этом снижается уровень внутреннего фактора Кастла и появляется дефицит витамина В12, что приводит к развитию анемии.

Обычно аутоиммунный гастрит перерастает в хроническую форму. При этом у пациента наблюдаются сопутствующие заболевания щитовидной железы. Болезнь трудно диагностируется и не поддается полному излечению. Пациенты принимают лекарства на протяжении всей жизни.

Появление антител к фактору Кастла и париетальным клеткам выявляют иммуноглобулины, которые указывают, что витамин В12 перестал усваиваться.

Причины и симптомы аутоиммунного гастрита

До сих пор неизвестны точные причины развития данного заболевания. Но существует ряд предположений объясняющих, что может запустить процесс саморазрушения в организме:

Симптомы заболевания мало отличаются от других болезней желудочно-кишечного тракта. В первую очередь пациенты обращают внимание на:

• боль в области желудка;
• тяжесть и дискомфорт после еды;
• тошноту;
• нарушение стула;
• отрыжку;
• урчание в животе;
• постоянный метеоризм.

Помимо основных признаков, человека могут мучить симптомы, которым он не придает значения. Низкое давление, постоянная усталость, потливость, снижение веса и бледность кожи являются вторичными признаками заболевания. У медиков главной причиной, свидетельствующей об аутоиммунном гастрите, является условие, что антитела к париетальным клеткам повышены.

Диагностика и лечение аутоиммунного гастрита

Для постановки диагноза врач собирает данные о пациенте. Анамнез, текущие жалобы позволяют предположить, какое заболевание мучает человека. Чтобы подтвердить или опровергнуть диагноз, требуются следующие мероприятия:

• общий и биохимический анализ крови;
• иммунологический анализ на АТ к париетальным клеткам;
• уровень выделения желудочного сока;
• ФГДС;
• УЗИ внутренних органов;
• определение уровня витамина В12.

На основании проведенного обследования врач определяет диагноз. Аутоиммунный гастрит не поддается лечению. Все препараты направлены на снижение неприятных ощущений и улучшения качества жизни.

При сильных болях назначают обезболивающие лекарства и спазмолитики. Дополнительно необходимо принимать ферменты для улучшения переваривания пищи. Пропивается курс витаминов группы В и фолиевой кислоты. Назначается диета с исключением продуктов, оказывающих негативное влияние на слизистую желудка.

Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований - циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия собственного слоя слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:

• * столбчатые эпителиоциты,
• * бокаловидные экзокриноциты,
• * клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами,
• * эндокриноциты, или К-клетки (клетки Кульчицкого),
• * а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.

Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.

В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы.

В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Кишечный сок представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока. (Потырев С.С.)

В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоденальные, или бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруннеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не большой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью. Кишечные крипты, или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку.

Секреторной способностью обладают многие эпителиоциты крипт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Эти клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергаются десквамации с верхушек ворсинок. По мере движения к верхушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирующие клетки ворсинок и бокаловидные клетки.

Кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, или абсорбирующие клетки, покрывают ворсинку. Их апикальная поверхность образована микроворсинками с выростами клеточной оболочки, тонкими филаментами, формирующими гликокаликс, а также содержит многие кишечные ферменты, транслоцированные из клетки, где они были синтезированы. Ферментами богаты также расположенные в апикальной части клеток лизосомы.

Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Выделение слизи происходит через разрывы апикальной плазматической мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протеолитической, активностью. (Потырев С.С.)

Энтероциты с ацидофильными гранулами, или клетки Панета, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки секреции. Их гранулы гетерогенны и выводятся в просвет крипт по типу мерокриновой и апокриновой секреции. Секрет содержит гидролитические ферменты. В криптах заложены также аргентаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции.

Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой продукт многих процессов (в том числе десквамации энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ. Это, собственно, и есть кишечный сок.

Свойства и состав кишечного сока. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Соотношение между ними изменяется в зависимости от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки.

Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганических и органических веществ и частично - содержимым разрушенных клеток кишечного эпителия. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вещества. В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2-7,5, при усилении секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной и другими продуктами обмена веществ.

Плотная часть сока - желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комков и включающая в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь - секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментативную активность, чем жидкая часть сока (Г.К. Шлыгин).

В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эпителия. Они образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1-4-6 сут. Такой высокий темп образования и отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эпителиоцитов).

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.

Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое их количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении.

Основная часть кишечных ферментов принимает участие в пристеночном пищеварении. Углеводы гидролизируются б-глюкозидазами, б-галактазидазой (лактаза), глюкоамилазой (г-амилаза). К б-глюкозидазам относятся мальтаза и трегалаза. Мальтаза гидролизует мальтозу, а трегалаза - трегалозу на 2 молекулы глюкозы. б-Глюкозидазы представлены еще одной группой дисахаридаз, куда входят 2-3 фермента с изомальтазной активностью и инвертаза, или сахараза; с их участием образуются моносахариды. (Коротко Т.Ф.)

Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недостаточности. У значительной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.

В тонкой кишке продолжается и завершается гидролиз пептидов. Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы энтероцитов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты - основные всасывающиеся мономеры.

Кишечный сок обладает липолитической активностью. В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере - триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина. (Потырев С.С.)

Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротеиды. Их начальный гидролиз осуществляется протеазами, затем гидролизуются отщепленные от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и эстераз деградируют до нуклеотидов. Последние атакуются щелочными фосфатазами и более специфичными нуклеотидазами с высвобождением всасываемых затем нуклеозидов. Фосфатазная активность кишечного сока очень высокая.

Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания.

Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механическое и химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов.

В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют местные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. (Коротко Т.Ф.)

Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздражения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ и тормозном влиянии холинолитических и симпатомиметических веществ. Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тормозит соматостатин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде эти гормоны не выделены.