Отделение слюны на различные раздражители. Пищеварение в полости рта, глотание А29

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные -- от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические -- трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отличающиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны оказывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).

Жевание -- сложный физиологический акт, заключающийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторными раздражителями).

Возбуждение , возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, а постганглионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секреторным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюнным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны , содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоцитах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпатических нервов из слюнных протоков вьщеляется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызывает обильную секрецию жидкой слюны .

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные импульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного центра продолговатого мозга . При возбуждении верхнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижнечелюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, парасимпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязычные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюноотделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови-сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатических постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому секреторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбуждают также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусовой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корковые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на парасимпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер - активируют преганглионарные симпатические нейроны II-V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых выделяется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицательных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослабляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение , так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики - блокируют (например, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

Переработка пищи начинается в полости рта. Здесь происходит ее из­мельчение, анализ вкусовых свойств пищи, смачивание слюной, началь­ный гидролиз полисахаридов (крах­мала) и формирование пищевого комка. Средняя длительность пребы­вания пищи в полости рта 15 – 18 с.

Поступившая в рот пища раздра­жает вкусовые, тактильные и тем­пературные рецепторы, которые рас­положены в слизистой оболочке стенок полости рта, в первую оче­редь языка. Сигналы от этих ре­цепторов по чувствительным (цент­ростремительным) нервным волок­нам поступают в соответствующие центры головного мозга. Нервные импульсы от этих центров в составе двигательных и секреторных (цент­робежных) нервных волокон идут к железам и отдельным секреторным клеткам, вызывая секрецию слюнных и других желез, а также реакцию мышц органов пищеварительной сис­темы.

Слюноотделение. В ротовой по­лости измельченная пища смеши­вается со слюной, которая выделяет­ся тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, поднижнечелюстными, подъязычными – и мно­жеством мелких желез, находящихся в слизистой оболочке стенок полости рта. За сутки продуцируется 0,5 – 2,0 л слюны.

Состав и свойства слюны. Слю­на – мутноватая жидкость. Ее реак­ция слабощелочная. Слюна содер­жит 98,5 – 99,5% воды и 1,5 – 0,5% сухого вещества. Основную часть су­хого вещества составляет муцин. Му­цин способствует формированию, склеиванию пищевого комка и облег­чает его поступление из полости рта в глотку. Помимо муцина в слюне содержатся ферменты амилаза, мальтоза и ионы Na + , K + Са + , С1 – и др. Под воздействием фермента амилазы в щелочной среде начинает­ся расщепление крахмала до дисахаридов (мальтозы). Различные пище­вые вещества вызывают неодинако­вое по количеству и качеству отделе­ние слюны.

Регуляция слюноотделения. При­ем пищи вызывает слюноотделение рефлекторно. От рецепторов полости рта сигналы по чувствительным (аф­ферентным) нервным волокнам в со­ставе тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются в слюноотделительные центры. Нейроны слюноотделитель­ных центров расположены в стволе головного мозга и в сером веществе грудных сегментов боковых рогов спинного мозга. Отсюда сигналы по парасимпатическим (из ствола) и симпатическим (из спинного мозга) волокнам направляются к слюнным железам. Окончания парасимпати­ческих волокон высвобождают био­логически активное вещество – ацетилхолин, возбуждающий секретор­ные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жид­кой слюны. Окончания симпатичес­ких нервных волокон выделяют норадреналин. Под его влиянием об­разуется небольшое количество гус­той слюны.

Отделение слюны, возникшее при раздражении механических, хими­ческих и температурных рецепторов ротовой полости, носит название без­условного слюноотделительного реф­лекса

Наряду с безусловным слюно­отделительным рефлексом сущест­вуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, обонятельные, слуховые и другие раздражители (вид, запах пищи и т.д.). Возможность условно-рефлектор­ного отделения слюны доказал выдающийся русский физиолог И. П. Павлов, который показал, что слюна выделяется не только при по­ступлении пищи в полость рта, но и при виде пищи, разговоре о ней

Ученый проделал следующий опыт: не нарушая пищеварения, он вывел конец протока слюн­ной железы собаки на наружную поверхность щеки (рис. 67).

Рис. 67. Собака с фистулой околоушной железы. На щеке в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена пробирка для собирания слюны.

При этом слюна из этой железы выделя­лась не в ротовую полость, а нару­жу. Этим опытом было установле­но, что выделение слюны начинается еще до поступления пищи в ротовую полость.

Глотание – рефлекторный акт. Пережеванная, смоченная слюной пища превращается в пищевой ко­мок, который движениями языка, губ и щек попадает на корень языка. Корень языка и мягкое нёбо имеют большое количество чувствительных нервных окончаний. Раздражение, вызываемое пищей, передается в продолговатый мозг к нейронам центра глотания. Отсюда нервные импульсы по двигательным (эффе­рентным) нервным волокнам в со­ставе языкоглоточного и блуждаю­щего нервов идут к мышцам глотки и гортани, вызывая акт глотания. В этот момент задерживается дыхание, вход в носовую полость закрывает­ся мягким нёбом, надгортанник за­крывает вход в гортань. Если чело­век во время еды разговаривает, то вход из глотки в гортань не закры­вается и пища может попасть в просвет гортани, в дыхательные пути Вот почему во время еды нельзя разговаривать. Из ротовой полости пищевой комок попадает в начальную часть глотки и сильным сокращением ее мышц проталкивается в пищевод. Волнообразное сокращение мыши пищевода перемещает пищу в желу­док. Весь путь от ротовой полости до желудка твердая пища проходит за 6 – 8 с, а жидкая – за 2 – 3 с.

1. Где происходит анализ зрительных образов у человека?
2. В процессе чего происходит окисление органических веществ с освобождением энергии в клетке?
3. Что относят к начальному звену обонятельного анализатора?
4. Какой орган в процессе эволюции растений впервые появился у папоротников?
5. В каком процессе принимают участие витамины?
6. Когда у человека возникает безусловное торможение?
7. Какая кровь поступает у человека в правое предсердие по верхней полой вене от сосудов головного мозга и верхних конечностей?
8. Чем сопровождается внутреннее торможение у человека?
9. Какая форма поведения характерна только для высокоорганизованных позвоночных животных?
10. По каким нервам происходит проведение импульсов, усиливающих пульс?
11. Где происходит распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород
12. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости - какой рефлекс?
13. Чем сопровождается фаза медленного сна у человека?
14. Что не регулирует продолговатый отдел головного мозга человека?
15. Где у человека располагаются центры условных рефлексов?
16. Какую функцию у человека выполняют гормоны?
17. Что расходуется на процессы жизнедеятельности животными?
18. Какие железы в организме человека относят к железам смешанной секреции?
19. Как называется компонент внутренней среды организма человека, который омывает каждую клетку и содержит необходимые для неё вещества?
20. Какая структура глаза регулирует поступление света в орган зрения?

Варианты ответов:

(необходимо выбрать один вариант из предложенных, после ответа на все вопросы результат теста можно проверить нажав кнопку внизу страницы)

ВНИМАНИЕ ! В тестах возможны ошибки, опечатки, неточности. Если у вас возникли сомнения, сверяйтесь с первоисточником.

Количественные характеристики и качественный состав слюны оп­ределяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости пище­вого, терморегуляторного и других нервных центров, особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных желез обеспечивает приспособление организма к потребностям, которые в данный момент для него наиболее существенны.

Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта, т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от харак­тера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на раздражение происходит через доли секунды, показывает, что регуляция слюноотделе­ния происходит рефлекторно. Рецепторы, раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые сосочки, реагирующие на дейс­твие горьких, соленых, кислых и сладких веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к температурным раздражениям. На механические раздражения реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое небо, верхняя губа.

Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными клетками центра слюноотделения (рис. 1).

Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами.

Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках интрамуральных нервных узлов.

От этих клеток отходят постганглионарные волокна, распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы.

Кроме парасимпатических волокон слюнные железы иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация осуществляет­ся от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с кровеносными сосудами.

При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холино-рецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны. После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод Бернар назвал паралитической секрецией.

Раздражение периферического отдела шейного симпатического нер­ва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран. Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие особенности:

1. отделение слюны происходит в меньшем количестве;

2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше органических веществ;

3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в "парасимпатической".

Различия в секреторной деятельности слюнных желез обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки. Симпатическая нерв­ная система способствует увеличению образования гранул секрета, одно­временно происходит сужение кровеносных сосудов слюнных желез - обра­зуется вязкая слюна в небольшом количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процес­сы образования секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве.

Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях.

Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно с раздра­жением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах, вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно условными раздражителями, вызывающими слюноотделение.

Условные рефлексы вы­рабатываются и осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при раздражении болевых рецепторов, при умст­венном напряжении, отрицательных эмоциях, дегидратации организма.

Слюноотделение может изменяться под воздействием разных ве­ществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез. Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии или задержке дыхания вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кисло­той, которая накапливается при этом в крови.

Химические раздражители действуют не только на слюнные железы: через кровь они одновременно влияют на центральные нервные образования.

Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при воспа­лении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных воздейст­вий на слюнные железы являются зубы, пораженные патологическим процес­сом или при препаровке зубов бормашиной. Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения, рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина, физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке. Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого коли­чества слюны, ведет к истощению организма.

Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны -ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах, при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпа­тическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при возникно­вении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение слюноотде­ления возникает при закупорке слюнных желез камнями, воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные железы, развитию кариеса зубов.