Симпатическая иннервация слюнных желез. Иннервация малых и крупных слюнных желез, желез полости рта, слезных желез

Симпатическая нервная система

Ее функция адаптационно трофическая (изменяет уровень обмена веществ в органах в зависимости от выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды).

В ней выделяют центральный отдел и периферический.

Центральный отдел-тораколюмбальный, так как он находится в боковых рогах спинного мозга с 8-шейного по 3-поясничный сегмент спинного мозга.

Эти ядра называются nucleus intermediolateralis.

Периферический отдел.

К нему относятся:

1) rami communicantes albi et grisei

2) узлы 1 и 2ого порядка

3) сплетения

1) Узлы 1-ого порядка это ganglia trunci sympathici или узлы симпатических стволов, которые идут от основания черепа до копчика. Эти узлы делятся на группы: шейные, грудные, поясничные и крестцовые.

Шейные- в этих узлах происходит переключение нервных волокон для органов головы, шеи и сердца. Имеется 3 шейных узла: ganglion cervicale superius, medium, inferius.

Грудные- их всего 12. В них происходит переключение нервных волокон для иннервации органов грудной полости.

Узлы 2-ого порядка- находятся в брюшной полости в тех местах, где от аорты отходят непарные висцеральные артерии, к ним относятся 2 чревных узла (ganglia celiaci), 1 верхний брыжеечный (ganglion mesentericum superius),

1 нижний брыжеечный (mesentericum inferius)

Оба чревных и верхний брыжеечный узлы - относятся к солнечному сплетению и нужны для иннервации органов брюшной полости.

Нижний брыжеечный узел нужен для иннервации органов малого таза.

2) Rami communicantes albi - соединяют спинномозговые нервы с узлами симпатического ствола и являются частью преганглионарных волокон.

Всего имеется 16 пар белых соединительных ветвей.

Rami communicantes grisei- соединяют узлы с нервами, они являются частью постганглионарных волокон, их 31 пара. Они иннервируют сому, относятся к соматической части симпатической нервной системы.

3) Сплетения - их образуют постганглионарные волокна вокруг артерий.

* План ответа по иннервации органов

1. Центр иннервации.

2. Преганглионарные волокна.

3. Узел в котором происходит переключении нервных волокон.

4. Постгангионарные волокна

5. Влияние на орган.

Симпатическая иннервация слюнных желез

1. Центр иннервации находится в спинном мозге в боковых рогах в nucleus intermediolateralis первых двух грудных сегментов.

2. Преганглинарные волокна идут в составе переднего корешка,спинномозгового нерва и ramus communicans albus

3. Переключение в ganglion cervicale superius.

4. Постганглионарные волокна образуют plexus caroticus externus

5. Уменьшение секреции.

	|	следующая лекция ==>

Секреция слюны контролируется вегетативной нервной системой. К слюииым железам направляются парасимпатические и симпатические нервы, которые достигают их, следуя различными путями. Внутри желез аксоны различного происхождения располагаются в виде пучков.
Нервные волокна, идущие в строме желез совместно с сосудами, направляются к гладким миоцитам артериол, секреторным и миоэпи- телиальным клеткам коицевых отделов, а также клеткам вставочных и исчерченных отделов. Аксоны, утрачивая оболочку из шваннов- ских клеток, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками концевых отделов, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммальный нейроэффекторный контакт). Часть аксонов не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи от секреторных клеток (эпилеммаль- ный нейроэффекторный контакт). Волокна, иннервирующие протоки, располагаются преимущественно вне эпителия. Кровеносные сосуды слюнных желез иннервированы симпатическими и парасимпатическими аксонами.
«Классические» нейромедиаторы (ацетилхолин в парасимпатических и норадреналин в симпатических аксонах) накапливаются в мелких пузырьках. Иммуногистохимически в нервных волокнах слюнных желез обнаружены разнообразные нейропептидные медиаторы, которые накапливаются в крупных пузырьках с плотным центром - вещество Р, пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), С-краевой пептид нейропептида Y (CPON), пептид гистидин-метионин (ПГМ).
Наиболее многочисленны волокна, содержащие ВИП, ПГМ, CPON. Они располагаются вокруг концевых отделов, проникая в них, оплетают выводные протоки, мелкие сосуды. Значительно реже встречаются волокна, содержащие ПСКГ и вещество Р. Предполагается, что пептидергические волокна участвуют в регуляции кровотока и секреции.
Обнаружены также афферентные волокна, которые наиболее многочисленны вокруг крупных протоков; их окончания проникают через базальную мембрану и располагаются среди эпителиальных клеток. Содержащие вещество P безмиелиновые и тонкие миелиновые волокна, несущие ноцицептивные сигналы, располагаются вокруг концевых отделов, кровеносных сосудов н выводных протоков.
Нервы оказывают на железистые клетки слюнных желез, как минимум, четыре вида воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции). Помимо влияния на железистые клетки, нервная стимуляция вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, а также изменения сосудистого русла (вазомоторный эффект).
Стимуляция парасимпатических нервных волокон приводит к секреции значительного объема водянистой слюны с низким содержанием белков и высокими концентрациями электролитов. Стимуляция симпатических нервных волокон вызывает секрецию небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием слизи.

Большинство исследователей указывают на то, что к моменту рождения слюнные железы сформированы неполностью; их диффе- ренцировка завершается в основном к 6 мес - 2 годам жизни, однако морфогенез продолжается до 16-20 лет. При этом может изменяться и характер вырабатываемого секрета: так, в околоушной железе в течение первых лет жизни продуцируется слизистый секрет, который лишь с 3-го года становится серозным. После рождения снижается синтез эпителиальными клетками лизоцима и лактоферрина, однако прогрессивно увеличивается выработка секреторного компонента. Одновременно в строме железы возрастает количество плазматических клеток, вырабатывающих преимущественно IgA.
После 40 лет впервые отмечаются явления возрастной инволюции желез. Этот процесс усиливается в пожилом и старческом возрасте, что проявляется изменениями как в концевых отделах, так и в выводных протоках. Железы, имеющие в молодости сравнительно мономорфное строение, с возрастом характеризуются прогрессирующей гетероморфией.
Концевые отделы с возрастом приобретают ббльшие различия в размерах, форме и тинкториальных свойствах. Размеры клеток концевых отделов и содержание в них секреторных гранул падают, а активность их лизосомального аппарата нарастает, что согласуется с часто выявляемыми картинами лизосомального разрушения гранул секрета - кринофагии. Относительный объем, занимаемый в крупных и мелких железах клетками концевых отделов, при старении снижается в 1,5-2 раза. Часть концевых отделов атрофируются и замещаются соединительной тканью, которая разрастается как между дольками, так и внутри долек. Редукции подвергаются преимущественно белковые концевые отделы; слизистые отделы, напротив, увеличиваются в объеме и накапливают секрет. В околоушной железе к 80 годам (как и в раннем детстве) обнаруживаются преимущественно слизистые клетки.
Онкоциты. В слюнных железах людей старше 30 лет часто обнаруживают особые эпителиальные клетки - онкоциты, которые редко выявляются в более молодом возрасте и присутствуют практически в 100 % желез у людей старше 70 лет. Эти клетки встречаются поодиночке или группами, часто в центре долек, как в концевых отделах, так и в исчерченных и вставочных протоках. Они характеризуются большими размерами, резко оксифильной зернистой цитоплазмой, везикулярным или пикнотическим ядром (встречаются также двуядерные клетки). На электронно-микроскопическом уровне отличительной особенностью онкоцитов является наличие в их ци-

топлазме огромного количества митохондрий, заполняющих ббльшую часть ее объема.
Функциональная роль онкоцитов в слюнных железах, а также в некоторых других органах (щитовидная и околощитовидная железы) не определена. Традиционный взгляд на онкоциты как на дегенеративно измененные элементы не согласуется с их ультраструктуриы- ми признаками и с их активным участием в обмене биогенных аминов. Происхождение этих клеток также остается предметом дискуссии. По мнению ряда авторов, они возникают непосредственно из клеток концевых отделов и выводных протоков вследствие их изменений. Возможно также, что они образуются в результате своеобразного изменения хода дифференцировки камбиальных элементов эпителия желез. Онкоциты слюнных желез могут давать особые опухоли органа - онкоцитомы.
Выводные протоки. Объем, занимаемый исчерченными отделами, при старении снижается, тогда как междольковые выводные протоки неравномерно расширяются, в них нередко обнаруживают скопления уплотненного материала. Последние обычно окрашиваются оксифильно, могут иметь слоистое строение и содержать соли кальция. Формирование таких мелких обызвествленных телец (конкрементов) не считается показателем патологических процессов в железах, однако образование крупных конкрементов (диаметром от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), вызывающих нарушения оттока слюны, служит ведущим признаком заболевания, называемого слюннокаменной болезнью, или сиалолитиазом.
Стромальный компонент при старении характеризуется увеличением содержания волокон (фиброзом). Основные изменения при этом обусловлены увеличением объема и более плотным расположением коллагеновых волокон, однако одновременно наблюдается и утолщение эластических волокон.
В междольковых прослойках нарастает количество адипоцитов, которые в дальнейшем могут появляться в дольках желез, замещая концевые отделы. Этот процесс наиболее выражен в околоушной железе. В последней, например, при старении до 50 % концевых отделов замещаются жировой тканью. Местами, часто по ходу выводных протоков и субэпителиально, выявляются скопления лимфоидной ткани. Указанные процессы происходят как в крупных, так и в мелких слюнных железах.

Слюнные железы! - это секреторные органы, выполняющие важные и разнообразные функции, влияющие на состояние организма, его пищеварительную и гормональную системы.

Функции слюнных желез:

Секреторная;

Инкреторная - выделение полипептидных белков, имеющих общее строение с гормонами:

а) инсулина;

б) паротина;

в) эритропоэтина;

г) тимотропный фактор;

д) фактор роста нервов, эпителиальный фактор роста;

Рекреторная (транзиторное прохождение веществ из крови в слюну);

Экскреторная.

Функции слюны:

Пищеварительная;

Защитная;

Буферная;

Минерализующая.

Три пары больших и множество малых слюнных желез имеют дольчатое строение, у каждой дольки есть концевой отдел и выводной проток. Слюна формируется в секреторных концевых образованиях (ацинусах) и подвергается вторичным изменениям в системе протока.

Кровоснабжение больших слюнных желез осуществляется ветвями наружной сонной артерии (рис. 1), а отток крови происходит в систему наружной и внутренней яремных вен. Микроциркуляторное русло каждой дольки начи-

нается с артериол, которые распадаются на капилляры, оплетающие концевые отделы, формируя мелкопетлистую сеть. Особенность кровоснабжения слюнных желез состоит в наличии многочисленных анастомозов, способствующих равномерному перераспределению крови в паренхиме железы. По некоторым данным, слюнные железы даже в покое имеют высокий объемный кровоток - 30-50 мл/мин на 100 г ткани. При секреции желез и происходящей при этом вазодилатации кровоток возрастает до 400 мл/мин на 100 г. Вошедшие в железу артерии, многократно делясь на артериолы, вначале образуют капилляры протоковой части желез. Кровь, пройдя их против тока слюны в протоках, вновь собирается в сосуды, образующие затем вторую капиллярную сеть концевой (ацинарной) части железы, откуда кровь оттекает в вены (ацинарной) и протоковой частей. При отсутствии стимуляции 69% слюны выделяется подчелюстными железами, 26% - околоушными и 5% - подъязычными.

Рис. 1. Микроциркуляторное русло дольки слюнной железы (Денисов А.Б. Слюнные железы. Слюна)

Иннервация слюнных желез распределяется на иннервацию железистой части и сосудов (рис. 2). В железистой ткани находятся рецепторы к медиаторам вегетативной

нервной системы и к биогенным аминам - серотонину, гистамину.

Слюноотделение является неотъемлемым компонентом жевательного и глотательного актов. Включение слюнных желез в аппарат функциональной системы жевания осуществляется по рефлекторному принципу.

Основным рецептивным полем для слюноотделительного рефлекса является слизистая оболочка полости рта. Слюноотделение может иметь не только безусловнореф-лекторный, но и условнорефлекторный механизм: при виде и запахе пищи, разговоре о пище.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и представлен верхним и нижним слюноотделительными ядрами.

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатических и симпатических нервов. Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительных ядер.

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к подъязычной, поднижнечелюстной и малым нёбным слюнным железам. Преганглионарные волокна к этим железам идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязчному вегетативным узлам. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва (ветвь промежуточного нерва) к крылонёбному узлу. От него постганглионарные волокна в составе большого и малых нёбных нервов подходят к малым слюнным железам твердого нёба.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва (ветвь языкоглоточного нерва) к ушному узлу, в котором происходит переключение на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва (ветвь тройничного нерва) иннервируют околоушную слюнную железу.

Ядра симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннерви-рующих слюнные железы, вызывает обильную секрецию слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон приводит к выделению небольшого количества слюны, богатой органическими веществами и содержащей относительно мало солей.

Рис. 2. Иннервация слюнных желез (Денисов А.Б. Слюнные железы. Слюна)

Денервация слюнных желез приводит к возникновению непрерывной (паралитической) секреции. В первые дни регистрируется дегенеративная секреция за счет способности перерождающихся узлов синтезировать ацетилхолин при отсутствии способности его удерживать. По мере даль-

нейшей дегенерации выброс ацетилхолина уменьшается, при этом повышается чувствительность поврежденных клеток к гуморальным факторам, в частности пирокате-хинам, которые образуются при болевом раздражении, гипоксии и других состояниях.

В регуляции слюноотделения значительная роль принадлежит и гуморальным факторам - гормонам гипофиза, надпочечников, поджелудочной и щитовидной желез, метаболитам. Гуморальные факторы регулируют активность слюнных желез разными путями, действуя либо на периферический аппарат (секреторные клетки, синапсы), либо непосредственно на нервные центры головного мозга.

Центральный аппарат регуляции слюнных желез обеспечивает приспособляемость слюноотделения к тем потребностям организма, которые в данный момент для него существенны. Так, при раздражении вкусовых рецепторов выделяется слюна, богатая органическими веществами и ферментами, при раздражении терморецепторов - жидкая, бедная органическими веществами.

Таким образом, в диагностике заболеваний слюнных желез определяющее значение имеет их последовательное и тщательное обследование.

Проникая в глазное яблоко, симпатические волокна подходят к дилататору зрачка. Их функция заключается в расширении зрачка и сужении кровеносных сосудов глаза. Поражение эфферентного симпатического пути сопровождается сужением зрачка на одноименной стороне и расширением кровеносных сосудов глаза.

Проводящие пути к глазному яблоку также являются двухнейронными. Тела первых нейронов располагаются в добавочном ядре глазодвигательного нерва. Их аксоны представляют преганглионарные волокна, которые проходят в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу, где и заканчиваются на эффекторных нейронах. От тел нервных клеток ресничного узла берут начало аксоны вторых нейронов, которые представляют постганглионарные волокна. Последние проходят в составе коротких ресничных нервов до ресничной мышцы и мышцы, суживающей зрачок.

Поражение парасимпатического эфферентного пути приводит к потере аккомодационной способности глаза к дальнему и близкому видению предметов и расширению зрачка.

ИННЕРВАЦИЯ СЛЕЗНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Афферентные волокна , проводящие импульсы от конъюнктивы глазного яблока и слезной железы, в центральную нервную систему проходят в составе слезного нерва, который является ветвью глазного нерва (от первой ветви тройничного нерва). Заканчиваются они на спинномозговом ядре тройничного нерва. Далее происходит замыкание на вегетативные центры: верхнее слюноотделительное ядро и через ретикулярную формацию на боковые рога верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 11).

Эфферентные симпатические проводящие пути к слезной железе двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в латеральном промежуточном ядре боковых рогов спинного мозга на уровне верхних грудных сегментов. Отходящие от них преганглионарные волокна достигают верхнего шейного узла симпатического ствола в составе белых соединительных ветвей и его межузловым ветвям. Постганглионарные волокна клеток верхнего шейного узла проходят последовательно через внутреннее сонное сплетение, глубокий каменистый нерв, нерв крыловидного канала. Далее они идут вместе с парасимпатическими волокнами к верхнечелюстному нерву, и по анастомозу между скуловым и слезным нервами достигают слезной железы.

Раздражение симпатических волокон вызывает уменьшение или задержку слезоотделения. Роговица и конъюнктива глаза становятся сухими.

Эфферентные парасимпатические пути к слезной железе также двухнейронные. Тела первых нейронов лежат в верхнем слюноотделительном ядре. Преганглионарные волокна направляются от верхнего слюноотделительного ядра в составе промежуточного нерва вместе с лицевым нервом в одноименном канале, а затем в виде большого каменистого нерва к крыловидно-небному узлу, где заканчиваются на вторых нейронах.

Постганглионарные волокна клеток крыловидно-небного узла проходят в составе верхнечелюстного и скулового нервов, а затем, через анастомоз со слезным нервом, к слезной железе.

Раздражение парасимпатических волокон или верх него слюноотделительного ядра сопровождается усилением секреторной функции слезной железы. Перерезка волокон может вызвать прекращение слезоотделения.

ИННЕРВАЦИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная слюнная железа.

Афферентные волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке задней трети языка (язычная ветвь IX пары черепных нервов). Языкоглоточный нерв проводит вкусовую и общую чувствительность к одиночному ядру, находящемуся в продолговатом мозге. Вставочные нейроны переключают путь на парасимпатические клетки нижнего слюноотделительного ядра, а по ретикулоспинальному пути на клетки симпатических центров, расположенных в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга (рис. 12).

Эфферентные симпатические преганглионарные волокна , посылающие импульсы к околоушной слюнной железе, из латерального промежуточного ядра боковых рогов спинного мозга (Т 1 -Т 2) идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, белых соединительных ветвей к симпатическому стволу и по межганглионарным связям достигают верхнего шейного узла. Здесь происходит переключение на другой нейрон. Постганглионарные волокна в виде наружных сонных нервов образуют вокруг наружной сонной артерии периартериальное сплетение, в составе которого подходят к околоушной железе.

Раздражение симпатических волокон сопровождается уменьшением жидкой части выделяемой слюны, повышением ее вязкости и соответственно сухостью во рту.

Эфферентные парасимпатические преганглионарные волокна начинаются от нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного нерва, переходят в барабанный нерв, через барабанный каналец идут в барабанную полость, продолжаются в виде малого каменистого нерва. Через клиновидно-каменистую щель малый каменистый нерв выходит из полости черепа и подходит к ушному узлу, расположенному рядом с нижнечелюстным нервом V пары черепных нервов, где переключаются на вторые нейроны. Волокна вторых нейронов (постганглионарные ) в составе ушно-височного нерва достигают околоушной железы.

Парасимпатические волокна проводят импульсы, усиливающие секреторную активность околоушных слюнных желез. Раздражение ядра или нервных проводников сопровождается обильным выделением слюны.

Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы .

Афферентные (восходящие) волокна начинаются чувствительными окончаниями в слизистой оболочке передних 2/3 языка, причем общая чувствительность идет по язычному нерву V пары черепных нервов, а вкусовая чувствительность идет по волокнам барабанной струны. Аксоны афферентных нейронов переключаются на клетках одиночного ядра, отростки которого соединяются с парасимпатическим верхним слюноотделительным ядром и ядрами ретикулярной формации. Посредством ретикулоспинального пути происходит замыкание рефлекторной дуги на центры симпатической нервной системы (Тh 1 -Тh 2).

Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).