Кто вывел клеточную теорию. Как менялись представления о клетке и сформировалось современное положение клеточной теории

История создания клеточной теории ГУК (Hooke) Роберт (18 июля 1635, Фрешуотер, о. Уайт - 3 марта 1703, Лондон) Первым человеком, увидевшим клетки, был английский ученый Роберт Гук (известный нам благодаря закону Гука). В 1665 году, пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, Гук стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил, что пробка разделена на множество крошечных ячеек, похожие на пчелиные соты, построенные из ячеек, напомнивших ему монастырские кельи, и он назвал эти ячейки клетками (по-английски cell означает «келья, ячейка, клетка»). Фактически Роберт Гук увидел только оболочки растительных клеток. Так выглядели клетки под микроскопом Гука.

История создания клеточной теории Левенгук (Leeuwenhoek), Антони ван (24. 10. 1632, Делфт – 26. 08. 1723, там же), нидерландский натуралист. Пуркине (Purkyne) Ян Эвангелиста (17. 12. 1787, Либоховице – 28. 07. 1869, Прага), чешский физиолог. Броун (Brown), Роберт (21. 12. 1773, Монтроз – 10. 06. 1858, Лондон), шотландский ботаник В 1680 году голландский мастер Антоний ван Левенгук (1632– 1723) с помощью микроскопа с увеличением в 270 раз впервые увидел в капле воды «зверьков» - движущиеся живые организмы - одноклеточные организмы (бактерии). Первые микроскописты вслед за Гуком обращали внимание только на оболочки клеток. Понять их нетрудно. Микроскопы в то время были несовершенны и давали малое увеличение. Длительное время основным структурным компонентом клетки считалась оболочка. Лишь в 1825 году чешский ученый Я. Пуркине (1787 -1869) обратил внимание на полужидкое студенистое содержимое клеток и назвал его протоплазмой (теперь ее называют цитоплазмой). Только в 1833 г. английский ботаник Р. Броун (1773 -1858), первооткрыватель хаотического теплового движения частиц (названного впоследствии в его честь броуновским), открыл в клетках ядра. Броун в те годы интересовался строением и развитием диковинных растений - тропических орхидей. Он делал срезы этих растений и исследовал их с помощью микроскопа. Броун впервые заметил в центре клеток какие-то странные, никем не описанные сферические структуры. Он назвал эту клеточную структуру ядром.

История создания клеточной теории Шлейден (Schleiden) Маттиас Якоб (05. 04. 1804, Гамбург – 23. 06. 1881, Франкфурт-на-Майне), немецкий ботаник. В это же время немецкий ботаник М. Шлейден установил, что растения имеют клеточное строение. Именно открытие Броуна послужило ключом к открытию Шлейдена. Дело в том, что часто оболочки клеток, особенно молодых, видны в микроскоп плохо. Другое дело - ядра. Легче обнаружить ядро, а затем уж оболочку клетки. Этим и воспользовался Шлейден. Он начал методично просматривать срезы за срезами, искать ядра, затем оболочки, повторять все снова и снова на срезах разных органов и частей растений. После почти пяти лет методичных изысканий Шлейден закончил свою работу. Он убедительно доказал, что все органы растений имеют клеточную природу. Шлейден обосновал свою теорию для растений. Но оставались еще животные. Каково их строение, можно ли говорить о едином для всего живого законе клеточного строения? Ведь наряду с исследованиями, доказывавшими клеточное строение животных тканей, были работы, в которых это заключение резко оспаривалось. Делая срезы костей, зубов и ряда других тканей животных, ученые никаких клеток не видели. Состояли ли они раньше из клеток? Как видоизменялись? Ответ на эти вопросы дал другой немецкий ученый - Т. Шванн, создавший клеточную теорию строения животных тканей. Натолкнул Шванна на это открытие Шлейден дал в руки Шванна хороший компас - ядро. Шванн в своей работе применил тот же прием - сначала искать ядра клеток, затем их оболочки. В рекордно короткий срок - всего за год - Шванн закончил свой титанический труд и уже в 1839 г: опубликовал результаты в работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» , где сформулировал основные положения клеточной теории Шванн (Schwann) Теодор (07. 12. 1810, Нёйс - 11. 01. 1882, Кёльн), немецкий физиолог.

История создания клеточной теории Основные положения клеточной теории по М. Шлейдену и Т. Шванну 1. Все организмы состоят из одинаковых частей - клеток; они образуются и растут по одним и тем же законам. 2. Общий принцип развития для элементарных частей организма – клетко образование. 3. Каждая клетка в определенных границах есть индивидуум, некое самостоятельное целое. Но эти индивидуумы действуют совместно, так, что возникает гармоничное целое. Все ткани состоят из клеток. 4. Процессы, возникающие в клетках растений, могут быть сведены к следующим: 1) возникновение новых клеток; 2) увеличение клеток в размерах; 3) превращение клеточного содержимого и утолщение клеточной стенки. После этого факт клеточного строения всех живых организмов стал неоспоримым. Дальнейшие исследования показали, что можно найти организмы, которые состоят из громадного числа клеток; организмы, состоящие из ограниченного числа клеток; наконец, такие, все тело которых представлено всего одной клеткой. Бесклеточных организмов в природе не существует. Т. Шванн и М. Шлейден ошибочно считали, что клетки в организме возникают из первичного неклеточного вещества.

История создания клеточной теории Вирхов (Virchow) Рудольф Людвиг Карл (13. 10. 1821, Шифельбейн, Померания – 05. 09. 1902, Берлин) Бэр Карл Максимович (17/28. 2. 1792, имение Пийб – 16/28. 11. 1876, Тарту) Шлейден (Schleiden) Маттиас Якоб (05. 04. 1804, Гамбург – 23. 06. 1881, Франкфурт-на-Майне) Позднее Рудольф Вихров (в 1858 году) сформулировал одно из важнейших положений клеточной теории: «Всякая клетка происходит из другой клетки… Там, где возникает клетка, ей должна предшествовать клетка, подобно тому, как животное происходит только от животного, растение – только от растения» . Клетка может возникнут только из предшествующей клетки в результате ее деления. Академик Российской Академии наук Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки. Это открытие показало, что клетка - не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Идея о том, что все организмы построены из клеток стала одним из наиболее важных теоретических достижений в истории биологии, поскольку создала единую основу для изучения всех живых существ. Зоолог Шлейден впервые описал в 1873 году непрямое деление животных клеток - “митоз”.

История создания клеточной теории Первые этапы формирования и развития представления о клетки 1. Зарождения понятия о клетки 1665 г. – Р. Гук впервые рассмотрел под микроскопом срез пробки, ввел термин «клетка» 1680 г. – А. Левенгук открыл одноклеточные организмы 2. Возникновение клеточной теории 1838 г. Т. Шван и М. Шлейден обобщили знания о клетке, сформулировали основные положения клеточной теории: Все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению. 3. Развитие клеточной теории 1858 г. – Р. Вихров утверждал, что каждая новая клетка происходит только от клетки в результате ее деления 1658 г. – К. Бэр установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки

КЛЕТКА Клетка – элементарная единица живой системы. Специфические функции в клетке распределены между органоидами – внутриклеточными структурами. Несмотря на многообразие форм, клетки разных типов обладают поразительным сходством в своих главных структурных особенностях. Клетка представляет собой элементарную живую систему, состоящую из трех основных структурных элементов – оболочки, цитоплазмы и ядра. Цитоплазма и ядро образуют протоплазму. Практически все ткани многоклеточных организмов состоят из клеток. С другой стороны, слизевики состоят из неразделённой перегородками клеточной массы со множеством ядер. Слизевики. Верхний ряд, слева направо: Physarium citrinum, Arcyria cinerea, Physarum polycephalum. Нижний ряд, слева направо: Stemonitopsis gracilis, Lamproderma arcyrionema, Diderma effusum Сходным образом устроена и сердечная мышца животных. Ряд структур организма (раковины, жемчужины, минеральная основа костей) образованы не клетками, а продуктами их секреции.

КЛЕТКА Мелкие организмы могут состоять всего лишь из сотен клеток. Организм человека включает в себя 1014 клеток. Самая маленькая из известных сейчас клеток имеет размер 0, 2 мкм, самая большая – неоплодотворенное яйцо эпиорниса– весит около 3, 5 кг. Слева истреблённый несколько веков назад эпиорнис. Справа – его яйцо, найденное на Мадагаскаре Типичные размеры растительных и животных клеток составляют от 5 до 20 мкм. При этом между размерами организмов и размерами их клеток прямой зависимости обычно нет. Для того, чтобы поддерживать в себе необходимую концентрацию веществ, клетка должна быть физически отделена от своего окружения. Вместе с тем, жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществ между клетками. Роль барьера между клетками играет плазматическая мембрана. Внутреннее строение клетки долгое время было загадкой для ученых; считалось, что мембрана ограничивает протоплазму – некую жидкость, в которой и происходят все биохимические процессы. Благодаря электронной микроскопии тайну протоплазмы удалось раскрыть, и сейчас известно, что внутри клетки имеются цитоплазма, в которой присутствуют различные органоиды, и генетический материал в виде ДНК, собранный, в основном, в ядре (у эукариот).

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ Строение клетки является одним из важных принципов классификации организмов. Структура клетки животного Структура клетки растения

ЯДРО Ядро имеется в клетках всех эукариот за исключением эритроцитов млекопитающих. У некоторых простейших имеются два ядра, но как правило, клетка содержит только одно ядро. Ядро обычно принимает форму шара или яйца; по размерам (10– 20 мкм) оно является самой крупной из органелл. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой, которая состоит из двух мембран: наружной и внутренней, имеющих такое же строение, как и плазматическая мембрана. Между ними находится узкое пространство, заполненное полужидким веществом. Через множество пор в ядерной оболочке осуществляется обмен веществ между ядром и цитоплазмой (в частности, выход и-РНК в цитоплазму). Внешняя мембрана часто бывает усеяна рибосомами, синтезирующими белок. Ядро клетки Под ядерной оболочкой находится кариоплазма (ядерный сок), в которую поступают вещества из цитоплазмы. Кариоплазма содержит хроматин – вещество, несущее ДНК, и ядрышки. Ядрышко – это округлая структура внутри ядра, в которой происходит формирование рибосом. Совокупность хромосом, содержащихся в хроматине, называют хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках диплоидное (2 n), в отличие от половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом (n). Важнейшей функцией ядра является сохранение генетической информации. При делении клетки ядро также делится надвое, а находящаяся в нём ДНК копируется (реплицируется). Благодаря этому у всех дочерних клеток также имеются ядра.

ЦИТОПЛАЗМА И ЕЕ ОРГАНОИДЫ Цитоплазма представляет собой водянистое вещество – цитозоль (90 % воды), в котором располагаются различные органеллы, а также питательные вещества (в виде истинных и коллоидных растворов) и нерастворимые отходы метаболических процессов. В цитозоле протекает гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов и других веществ. Цитоплазма является динамической структурой. Органеллы движутся, а иногда заметен и циклоз – активное движение, в которое вовлекается вся протоплазма. Органеллы, характерные и для клеток животных, и для клеток растений. Митохондрии иногда называют «клеточными электростанциями» . Это спиральные, округлые, вытянутые или разветвлённые органеллы, длина которых изменяется в пределах 1, 5– 10 мкм, а ширина – 0, 25– 1 мкм. Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки, где потребность в них наиболее высока. В клетке содержится до тысячи митохондрий, причём это количество сильно зависит от активности клетки. Каждая митохондрия окружена двумя мембранами, внутри которых содержатся РНК, белки и митохондриальная ДНК, участвующая в синтезе митохондрий наряду с ядерной ДНК. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. Возможно, митохондрии некогда были свободнодвижущимися бактериями, которые, случайно проникнув в клетку, вступили с хозяином в симбиоз. Важнейшей функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий за счёт окисления органических веществ. Митохондрии

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ И РИБОСОМЫ Эндоплазматическая сеть: гладкая и гранулярная структуры. Рядом фотография с увеличением в 10 000 раз Эндоплазматическая сеть – это сеть мембран, пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток. Её можно наблюдать только при помощи электронного микроскопа. Эндоплазматическая сеть связывает органеллы между собой, по ней происходит транспорт питательных веществ. Гладкая ЭПС имеет вид трубочек, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. В ней осуществляется синтез липидов и углеводов. На мембранах каналов и полостей гранулярной ЭПС расположено множество рибосом; данный тип сети участвует в синтезе белка Рибосомы – мелкие (15– 20 нм в диаметре) органеллы, состоящие из р-РНК и полипептидов. Важнейшая функция рибосом – синтез белка. Их количество в клетке весьма велико: тысячи и десятки тысяч. Рибосомы могут быть связаны с эндоплазматической сетью или находиться в свободном состоянии. В процессе синтеза обычно одновременно участвуют множество рибосом, объединённых в цепи, называемые полирибосомами.

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ И ЛИЗОСОМЫ Аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ними систему пузырьков. На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков (отпочковывающихся, по-видимому, от гладкой эндоплазматической сети) постоянно образуются новые цистерны, на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки. Основной функцией аппарата Гольджи является транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов, в частности, гликопротеина муцина, образующего слизь, а также воска, камеди и растительного клея. Аппарат Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом. Лизосомы представляют собой мембранные мешочки, наполненные пищеварительными ферментами. Особенно много лизосом в животных клетках, здесь их размер составляет десятые доли микрометра. Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают попавшие в клетку бактерии, выделяют ферменты, удаляют путём переваривания ненужные части клеток. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях (например, при отмирании хвоста у головастика) содержимое лизосом выбрасывается в клетку, и она погибает. Лизосомы

Центриоли Цитоскелет клетки. Микрофиламенты окрашены в синий, микротрубочки – в зеленый, промежуточные волокна – в красный цвет В растительных клетках присутствуют все органеллы, обнаруженные в животных клетках (за исключением центриолей). Однако имеются в них и свойственные только для растений структуры.

) дополнил её важнейшим положением (всякая клетка происходит от другой клетки).

Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка является основной единицей любого организма . Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

1. Кому принадлежит открытие клетки? Кто является автором и основоположником клеточной теории? Кто дополнил клеточную теорию принципом: «Каждая клетка – от клетки»?

Р. Вирхов, Р. Броун, Р. Гук, Т. Шванн, А. ван Левенгук.

Открытие клетки принадлежит Р. Гуку.

Принципом «Каждая клетка – от клетки» дополнил клеточную теорию Р. Вирхов.

2. Какие учёные внесли значительный вклад в развитие представлений о клетке? Назовите заслуги каждого из них.

● Р. Гук – открытие клетки.

● А. ван Левенгук – открытие одноклеточных организмов, эритроцитов, сперматозоидов.

● Я. Пуркине – открытие ядра в животной клетке.

● Р. Броун – открытие ядра в клетках растений, вывод о том, что ядро является обязательным компонентом растительной клетки.

● М. Шлейден – доказательства того, что клетка является основной структурной единицей растений.

● Т. Шванн – вывод о том, что все живые существа состоят из клеток, создание клеточной теории.

● Р. Вирхов – дополнение клеточной теории принципом "Каждая клетка – от клетки".

3. Сформулируйте основные положения клеточной теории. Какой вклад внесла клеточная теория в развитие естественнонаучной картины мира?

1. Клетка – элементарная структурная и функциональная единица живых организмов, обладающая всеми признаками и свойствами живого.

2. Клетки всех организмов сходны по строению, химическому составу и основным проявлениям жизнедеятельности.

3. Клетки образуются путём деления исходной материнской клетки.

4. В многоклеточном организме клетки специализируются по функциям и образуют ткани. Из тканей построены органы и системы органов.

Клеточная теория оказала существенное влияние на развитие биологии и послужила фундаментом для дальнейшего развития многих биологических дисциплин – эмбриологии, гистологии, физиологии и др. Основные положения клеточной теории сохранили своё значение и по сей день.

4. Используя знания, полученные при изучении биологии в 6-9-м классах, на примерах докажите справедливость четвёртого положения клеточной теории.

Например, в состав внутренней (слизистой) оболочки тонкого кишечника человека входят клетки покровного эпителия, которые обеспечивают всасывание питательных веществ и выполняют защитную функцию. Клетки железистого эпителия секретируют пищеварительные ферменты и другие биологически активные вещества. Средняя (мышечная) оболочка образована гладкой мышечной тканью, клетки которой выполняют двигательную функцию, обусловливая перемешивание пищевых масс и их перемещение в сторону толстого кишечника. Наружная оболочка образована соединительной тканью, выполняющей защитную функцию и обеспечивающей прикрепление тонкого кишечника к задней стенке живота. Таким образом, тонкий кишечник образован различными тканями, клетки которых специализированы на выполнении тех или иных функций. В свою очередь, тонкий кишечник вместе с другими органами (пищеводом, желудком и т.д.) образует пищеварительную систему человека.

Покровные клетки кожицы листа выполняют защитную функцию. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичные аппараты, обеспечивающие транспирацию и газообмен. Клетки хлорофиллоносной паренхимы осуществляют фотосинтез. В состав жилок листа входят волокна, придающие механическую прочность, и проводящие ткани, элементы которых обеспечивают транспорт растворов. Следовательно, лист (орган растения) образован разными тканями, клетки которых выполняют определённые функции.

5. До 1830-х гг. было распространено мнение о том, что клетки - это «мешочки» с питательным соком, при этом главной частью клетки считалась её оболочка. Чем могло быть обусловлено такое представление о клетках? Какие открытия способствовали изменению представлений о строении и функционировании клеток?

Увеличительная способность микроскопов того времени не позволяла детально изучить внутреннее содержимое клеток, однако их оболочки были хорошо различимы. Поэтому учёные обращали внимание прежде всего на форму клеток и строение их оболочек, а внутреннее содержимое считали "питательным соком".

Изменению сложившихся представлений о строении и функционировании клеток в первую очередь способствовали работы Я. Пуркине (обнаружил ядро в яйцеклетке птиц, ввёл понятие "протоплазма") и Р. Броуна (описал ядро в клетках растений, пришёл к выводу, что оно является обязательной частью растительной клетки).

6. Докажите, что именно клетка является элементарной структурно-функциональной единицей живых организмов.

Клетка является обособленной, наименьшей по размерам структурой, обладающей всеми основными признаками живого: обменом веществ и энергии, саморегуляцией, раздражимостью, способностью расти, развиваться и размножаться, хранить наследственную информацию и передавать её дочерним клеткам при делении. У отдельных компонентов клетки все эти свойства в совокупности не проявляются. Из клеток состоят все живые организмы, вне клетки нет жизни. Поэтому клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живых организмов.

7*. Размеры большинства растительных и животных клеток составляют 20-100 мкм, т. е. клетки являются довольно мелкими структурами. Чем обусловлены микроскопические размеры клеток? Объясните, почему растения и животные состоят не из одной (или нескольких) огромных клеток, а из множества мелких.

Для поддержания жизнедеятельности клетка должна постоянно обмениваться веществами с окружающей её средой. Потребности клетки в поступлении питательных веществ, кислорода, в выведении конечных продуктов обмена определяются её объёмом, а интенсивность транспорта веществ зависит от площади поверхности. Таким образом, с увеличением размеров клеток, их потребности растут пропорционально кубу (х 3) линейного размера (х), а транспорт веществ "отстаёт", т.к. увеличивается пропорционально квадрату (х 2). Как следствие в клетках тормозится скорость протекания процессов жизнедеятельности. Поэтому большинство клеток имеет микроскопические размеры.

Растения и животные состоят из множества мелких клеток, а не из одной (или нескольких) огромных потому что:

● Клеткам "выгодно" иметь мелкие размеры (причина этого освещена в предыдущем абзаце).

● Одной или нескольких клеток было бы недостаточно для выполнения всех специфических функций, лежащих в основе жизнедеятельности таких высокоорганизованных организмов, как растения и животные. Чем выше уровень организации живого организма, тем больше типов клеток входит в его состав и тем сильнее выражена клеточная специализация.

● В многоклеточном организме постоянно происходит обновление клеточного состава – клетки погибают и заменяются другими. Гибель одной (или нескольких) огромных клеток приводила бы к смерти всего организма.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

– элементарная структурно-функциональная единица всех живых организмов Она может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, водоросли, грибы), так и в составе тканей многоклеточных животных, растений и грибов.

История изучения клетки. Клеточная теория.

Жизнедеятельность организмов на клеточном уровне изучает наука цитология или биология клетки. Возникновение цитологии как науки тесно связано с созданием клеточной теории, самого широкого и фундаментального из всех биологических обобщений.

История изучения клетки неразрывно связана с развитием методов исследований, в первую очередь с развитием микроскопической техники. Впервые микроскоп применил для исследований растительных и животных тканей английский физик и ботаник Роберт Гук (1665 г.). Изучая срез пробки сердцевины бузины, он обнаружил отдельные полости – ячейки или клетки.

В 1674 г. знаменитый голландский исследователь Антони де Левенгук усовершенствовал микроскоп (увеличивал в 270 раз), обнаружил в капле воды одноклеточные организмы. В зубном налёте обнаружил бактерий, открыл и описал эритроциты, сперматозоиды, а из животных тканей описал строение сердечной мышцы.

• 1827 г. – наш соотечественник К. Бэр открыл яйцеклетку.
• 1831 г. – английский ботаник Роберт Броун описал ядро в клетках растений.
• 1838 г. – немецкий ботаник Матиас Шлейден выдвинул идею об идентичности растительных клеток с точки зрения их развития.
• 1839 г. – немецкий зоолог Теодор Шванн сделал окончательное обобщение, что клетки растений и животных имеют общее строение. В своей работе «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» он сформулировал клеточную теорию, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых организмов.
• 1858 г. – немецкий патолог Рудольф Вирхов применил клеточную теорию в патологии и дополнил её важными положениями:

1) новая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки;

2) болезни человека имеют в своей основе нарушение строения клеток.

Клеточная теория в современном виде включает три главных положения:

1) клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица всего живого – первоисточник жизни.

2) новые клетки образуются в результате деления предшествующих; клетка – элементарная единица развития живого.

3) структурно-функциональными единицами многоклеточных организмов являются клетки.

Клеточная теория оказала плодотворное влияние на все направления биологических исследований.