Сердечная мышечная ткань: источник развития, структурная и функциональная характеристика ткани, особенности иннервация и сократительной активности, виды кардиомиоцитов, регенерация. Функции мышечных тканей, виды и структура Форма клеток сердечной мышечной

Гистогенез сердечной мышечной ткани . Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома - миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим (пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам.

Исходные клетки сердечной мышечной ткани - кардиомиобласты характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез. В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постнатальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов "конец в конец", "конец в бок" формируют клеточные комплексы - сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру.

Строение сердечной мышечной ткани.

Структурно-функциональные единицы волокон - кардиомиоциты - это клетки, имеющие вытянутую прямоугольную форму. Длина рабочих кардиомиоцитов составляет 50-120 мкм, а ширина - 15-20 мкм. Одно-два ядра располагаются в центре клетки. Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают поперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах скелетномышечного волокна. Однако каналы саркоплазматической сети и Т-системы менее отчетливо выражены. Кардиомиоциты отличаются большим количеством митохондрий, расположенных тесными рядами между миофибриллами. Снаружи миоциты покрыты сарколеммой, в составе которой выделяются плазмолемма и базальная мембрана. Характерной особенностью ткани является наличие вставочных дисков на границе между контактирующими кардиомиоцитами. Вставочные диски пересекают волокно в виде волнистой или ступенчатой линии и включают межклеточные контакты от простых, по типу десмо-сом и до щелевых (нексусов).

Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают "темные" (сократительные) и "светлые" (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных миоцитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином,

1-2 ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть , диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронноплотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Выделенный пептидный гормон кардиодилатин циркулирует в крови в виде кардионатрина, который вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия из организма.

Кардиомиоциты проводящей системы гетероморфны. В них слабо развит мио-фибриллярный аппарат, расположение миофиламентов в составе миофибрилл рыхлое, Z-линии имеют неправильную конфигурацию, эндоплазматическая сеть слабо развита, находится на периферии миоцитов, число митохондрий незначительное. По мере расположения этих кардиомиоцитов в проксимо-дистальном направлении соответственно движению импульсов от синусно-предсердного узла, через предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса, его ножки и клетки Пуркиня к рабочим миоцитам проводящие кардиомиоциты по своей ультраструктуре приближаются к рабочим кардиомиоцитам.

Регенерация сердечной мышечной ткани.

В гистогенезе сердечной мышечной ткани специализированный камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоидизации. Например, у обезьян ядра до 50% терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности.

В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и другие) важная роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов принадлежит внутриклеточной регенерации, полиплоидизации как ядер, так и кардиомиоцитов.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Мышечные ткани - это ткани различные по происхождению и строению, но сходные по способности к сокращениям.

Морфофункциональная характеристика мышечной ткани:

1. Способность к сокращению.

2. Мышечная ткань обладает сократимостью за счет специальных органелл – миофибрилл , образованных нитями сократительного белка, актина и миозина.

3. В саркоплазме содержатся включения гликогена, липидов и миоглобина , который связывает на себе кислород. Органоиды общего назначения развиты слабо, хорошо развиты только ЭПС и митохондрии, которые располагается цепочкой между миофибриллами.

Функции:

1. передвижение организма и его частей в пространстве;

2. мышцы придают форму телу;

Классификация

1. Морфофункциональная:

А) Гладкая,

Б) Поперечнополосатая (скелетная, сердечная).

2. Генетическая (по Хлопину)

Гладкая мышечная ткань развивается из 3 источников:

А) из мезенхимы – мышечная ткань, образующая оболочки внутренних органов и стенки сосудов.

Б) из эктодермы – миоэпителиоциты - клетки, обладающие способностью к сокращению, имеют звездчатую форму, в виде корзинки охватывают концевые отделы и мелкие выводные протоки эктодермальных желез. При своем сокращении способствуют выделению секрета.

В) нейрального происхождения – это мышцы суживающие и расширяющие зрачок (полагают, что они развиваются из нейроглии).

Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из 2 источников:

А) из миотом ов закладываются скелетные ткани.

Б) из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша закладывается сердечная мышечная ткань.

Гладкая мышечная ткань

Гистогенез. Клетки мезенхимы дифференцируются в миобласты, из которых образуются миоциты.

Структурной единицей гладкой мышечной ткани является миоцит , а структурно-функциональной единицей – пласт гладкомышечных клеток .

Миоцит – клетка веретеновидной формы. Размером 2х8 мкм, во время беременности увеличивается до 500 мкм и приобретает звездчатую форму. Ядро палочковидное при сокращении клетки ядро изгибается или спирально закручивается. Органеллы общего значения развиты слабо (за исключением митохондрий) и располагаются около полюсов ядра. В цитоплазме – специальные органеллы - миофибриллы (представлены нитями актина и миозина). Нити актина формируют трехмерную сеть, которая прикрепляется к плазмолемме миоцита специальными сшивающими белками (винкулином и др.), которые видны на микрофотографиях как плотные тельца (состоят из альфа - актинина). Нити миозина в расслабленном состоянии деполимеризованы, а при сокращении происходит их полимеризация, при этом они с нитями актина образует актиномиозиновый комплекс. Связанные с плазмолеммой нити актина тянут ее при сокращении, в результате этого клетка укорачивается и утолщается. Пусковым моментом при сокращении являются ионы кальция, которые находится в кавеолах , образованные впячиванием цитолеммы. Миоцит поверх плазмолеммы покрыт базальной мембраной, в которую вплетаются волокна рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, образующим эндомизий . Здесь же располагаются терминали нервных волокон, оканчивающихся не непосредственно на миоцитах а между ними. Выделяющийся из них медиатор через нексусы (между клетками) передается сразу на несколько клеток, что приводит к сокращению целого их пласта.

Регенерация гладкой мышечной ткани может идти 3 путями:

1.компенсаторная гипертрофия (увеличение размеров клетки),

2. митотическое деление миоцитов,

3. увеличение числа миофибробластов.

Поперечно полосатая мышечная ткань

Скелетная.

Гистогенез. Развивается из миотомов мезодермы. В развитии скелетной мышечной стадии выделяют следующие стадии:

1. миобластическая стадия – клетки миотомов разрыхляются, при этом одна часть клеток остается на месте и участвует в образовании аутохтонной мышечной ткани, а другая часть клеток мигрирует в места будущих закладок мышц. При этом клетки дифференцируются в 2 направлениях: 1) миобласты , которые митотически делятся и 2) миосателлиты.

2. формирование мышечных трубочек (миотуб) - миобласты сливаются между собой и образуют симпласт . Затем, в симпласте образуются миофибриллы, располагающиеся по периферии, а ядра в центре, в результате чего формируются миотубы или мышечные трубочки.

3. формирование миосимпласта - В результате дальней дифференцировки миотубы превращаются в миосимпласт , при этом ядра смещаются на перифирию, а миофибриллы находятся в центре и принимают упорядоченное расположение, что соответствует формированию мышечного волокна. Миосателлиты располагаются на поверхности миосимпластов и остаются малодифференцированными.образуют каибий скелетной мышечной ткани. За счет них идет регенерация мышечного волокна.

Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно , а структурно-функциональной – мион. Мышечное волокно – это миосимпласт размером достигающий до нескольких см и содержащий до несколько десятков тысяч ядер, расположенных по периферии. В центре мышечного волокна находится до двух тысяч пучков миофибрилл. Мион – это мышечное волокно, окруженное соединительной тканью с сосудами и нервами.

В волокне различают пять аппаратов :

1. трофический аппарат;

2. сократительный аппарат;

3. специфический мембранный аппарат;

4. опорный аппарат;

5. нервный аппарат.

1. Трофическийаппарат представлен ядрами и органеллами общего значения. Ядра располагаются по периферии волокна и имеют удлиненную форму, границы мышечного волокна не выражены. Различают органоиды общего (хорошо выражена агранулярная ЭПС, саркосомы (митохондрии), гранулярная ЭПС развита хуже, плохо развиты лизосомы, обычно, они расположены у полюсов ядер) и специального значения (миофибриллы).

2. Сократительныйаппарат – миофибриллы (от 200 до 2500). Они идут параллельно друг другу продольно, оптически неоднородны. В каждой миофибрилле имеются темные и светлые участки (диски). Темные диски располагаются напротив темных, а светлые напротив светлых дисков, поэтому создается картина поперечной исчерченности волокон.

Нити сократительного белка – миозина толстые и располагаются одна под другой, формируя диск А (анизотропный), который прошит М-линией (мезофрагма), состоящей из белка миомизина. Тонкие нити актина также располагаются одна под другой, образуя светлый диск I (изотропный). Он не обладает двойным лучепреломлением, в отличие от диска А. Нити актина на некотором протяжении входят между нитями миозина. Участок диска А, образованный только нитями миозина называется Н - полосой, а участок, содержащий нити актина и миозина – А полосой. Диск I прошит Z- линией. Z - линия (телофрагма) образована белком альфа –актином, имеющим сетевидное расположение. Белки, небулин и тетин способствуют расположению нитей актина и миозина и их фиксации в Z-полоску. Телофрагмы соседних пучков фиксированы между собой, а так же с кортикальным слоем саркоплазмы при помощи промежуточных филаментов. Это способствует прочной фиксации дисков и не дает возможности им смещаться относительно друг друга.

Структурно функциональной единицей миофибрилл является саркомер , в пределах его происходит сокращение мышечного волокна. Он представлен ½ I-диска + А-диск + ½ I-диска. При сокращении нити актина входят между нитями миозина, внутрь Н полоски и диск I как таковой исчезает.

Между пучками миофибрилл располагается цепочка саркосом, а так же цистерны саркоплазматической сети на уровне Т-трубочек формируя поперечно расположенные цистерны (L- системы).

3. Специфически мембранный аппарат – он образован Т-трубочкой (это инвагинации цитолеммы), которая у млекопитающих находится на уровне между темными и светлыми дисками. Рядом с Т-трубочкой располагаются терминальные цистерны саркоплазматической сети – агранулярной ЭПС, в которой накапливаются ионы кальция. Т-трубочка и две L-цистерны образуют в совокупности триаду . Триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения.

4. Опорный аппарат – образован мезо - и телофрагмами , выполняющими опорную функцию для пучка миофибрилл, а так же сарколеммой . Сарколемма (оболочка мышечного волокна) представлена двумя листками: внутренний – плазмолемма, наружный – базальная мембрана. В сарколемму вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна, образующие прослойку соединительной ткани с сосудами и нервами – эндомизий , окружающим каждое волокно. Между листками располагаются клетки миосателлиты или миосателлитоциты – этот вид клеток так же образуется из миотомов, дающие две популяции (миобласты и миосателлитоциты). Это клетки овальной формы, имеющие овальное ядро и все органеллы и даже клеточный центр. Они малодифференцированы и участвуют в регенерации мышечного волокна.

5. Нервный аппарат (см. нервную систему- моторная бляшка).

Регенерация скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани может идти путем:

1. компенсаторной гипертрофии,

2. либо следующим путем: при разрезе мышечного волокна его часть рядом со срезом дегенерирует и поглощается макрофагами. Затем в дифференцированных цистернах ЭПС и комплекса Гольджи начинают формироваться элементы саркоплазмы, при этом на поврежденных концах образуется утолщение – мышечные почки, растущие навстречу друг другу. Миосателиты, освобождающиеся при повреждении волокна, делятся, сливаются между собой и способствуют регенерации, достраиваясь в мышечное волокно.

Гистофизиология мышечного сокращения.

Молекула актина имеет глобулярную форму и состоит из двух цепочек глобул, которые спирально закручиваются относительно друг друга, при этом между этими нитями образуется желобок, в котором содержится белок тропомиозин. Между тропомиозином на определенном расстоянии располагаются молекулы белка тропонина. В спокойном состоянии эти белки закрывают активные центры белка актина. При сокращении возникает волна возбуждения, которая с сарколеммы передается по Т-трубочкам вглубь мышечного волокна и L-цистерны саркоплазматической сети, из них выбрасываются ионы кальция, которые изменяют конфигурацию тропонина. Вслед за этим, тропонин смещает тропомиозин, в результате чего открываются активные центры белка актина. Молекулы белка миозина имеют вид клюшки для игры в гольф. В ней различают две головки и ручку, при этом головки и часть ручки подвижны. Во время сокращения головки миозина перемещаясь по активным центрам белка актина, подтягивают молекулы актина внутрь Н-полоски диска А и диск I почти исчезает.

Мышца как орган .

Мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, эта прослойка называется эндомизий , в ней проходят сосуды и нервы. Пучок мышечных волокон окружен более широкой прослойкой соединительной ткани – перемизием , а вся мышца покрыта плотной волокнистой соединительной тканью – эпимизием .

Различают три вида мышечных волокон :

2. красные,

3. промежуточные.

Белые – (скелетные мышцы), это волевая, быстро сокращающаяся мускулатура, которая при сокращении быстро утомляется, характеризуется наличием АТФ – фазы быстрого типа, и низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, высокой – фосфорилазы. Ядра располагаются по периферии, а миофибриллы в центре, телофрагма на уровне темного и светлого диска. Белые мышечные волокна содержат больше миофибрилл, но меньше миоглобина, большой запас гликогена.

Красные – (сердце, язык) - это неволевая мускулатура, сокращение этих волокон затяжное тоническое, без утомления. АТФ-фаза медленного типа, высокая активность сукцинатдегидрогеназы, низкая – фосфорилазы, ядра располагаются в центре, миофибриллы по периферии, телофрагма на уровне Т-трубочки, содержит больше миоглобина, обеспечивающего красную окраску волокон, чем миофибрилл.

Промежуточные (часть скелетных мышц) – занимают промежуточное положение между красным и белым типом мышечных волокон.

Сердечная мышечная ткань.

Образована 5 типами клеток:

1. типичная (сократительная) мускулатура,

2. атипичная – состоит из Р-клеток (пейсмекерные клетки) в цитоплазме которых много свободного кальция. Она обладают способностью к возбуждению и к генерации импульса, входят в состав водителя ритма, обеспечивая автоматизм сердца. Импульс с Р-клетки передается на

3. переходные клетки, а затем на

4. проводящие клетки, с них на типичный миокард.

5. секреторные , вырабатывающие натрийуретический фактор, при этом они контролируют мочеобразование.

Сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой и имеет подобное строение, как и скелетная (т.е. имеет те же аппараты), но отличается от скелетной следующими признаками:

1. если скелетная мышечная ткань представляет собой симпласт, то сердечная – имеет клеточное строение (кардиомиоциты).

2. кардиомиоциты связаны друг с другом и образуют функциональные волокна.

3. вставочные пластинки – это границы между клетками, имеющие сложное строение и содержащие интердигетации, нексусы и десмосомы, куда вплетаются нити актина.

4. клетки имеют одно, два ядра, расположенные по центру. А пучки миофибрилл лежат по периферии.

5. кардиомиоциты образуют цитоплазматические выросты или косые анастомозы, соединяющие между собой функциональные волокна (поэтому сердце работает по закону «все или ничего»).

6. для сердечной мышечной ткани характерен красный тип мускулатуры (см. выше)

7. нет источника регенерации (отсутствуют миосателиты), регенерация идет за счет образования соединительнотканного рубца в месте поражения или компенсаторной гипертрофии.

8. развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.

При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.

Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.

Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.

Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.

Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.

Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.

Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.

В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.

Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа входит в состав мышечной стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент - кардиомиоцит. Кардиомиоциты присутствуют также в проксимальной части аорты и верхней полой вены.
А. Кардиомиогенез. Миобласты происходят из клеток спланхнической мезодермы, окружающей эндокардиальную трубку (глава 10 Б I). После ряда митотических делений G,-mho6- ласты начинают синтез сократительных и вспомогательных белков и через стадию G0- миобластов дифференцируются в кардиомиоциты, приобретая вытянутую форму; в саркоплазме начинается сборка миофибрилл. В отличие от поперечнополосатой мышечной ткани скелетного типа, в кардиомиогенезе не происходит обособления камбиального резерва, а все кардиомиоциты необратимо находятся в фазе G0 клеточного цикла. Специфический фактор транскрипции (ген CATFl/SMBP2, 600502, Ilql3.2-ql3.4) экспрессируется только в развивающемся и сформировавшемся миокарде.
Б. Кардиомиоциты расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты.

1. Рабочие кардиомиоциты (рис. 7-11) - морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани - имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм. Клетки содержат миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны и трубочки саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+), центрально расположенные одно или два ядра. Рабочие кардиомиоциты при помощи межклеточных контактов (вставочные диски) объединены в так называемые сердечные мышечные волокна - функциональный синцитий (совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца).

а. Сократительный аппарат. Организация миофибрилл и саркомеров в кардиомио- цитах такая же, как и в скелетном мышечном волокне (см. I Б I, 2). Одинаков и механизм взаимодействия тонких и толстых нитей при сокращении (см. I Г 5, 6, 7).
б. Саркоплазматическая сеть. Выброс Ca2+ из саркоплазматического ретикулума регулируется через рецепторы рианодина (см. также главу 2 III А 3 б (3) (а)). Изменения мембранного потенциала открывают потенциалзависимые Са2+-каналы, в кар- диомиоцитах незначительно повышается концентрация Ca2+. Этот Ca2+ активирует рецепторы рианодина, и Ca2* выходит в цитозоль (кальций-индуцированная мобилизация Ca2+).
в. Т-трубочки в кардиомиоцитах, в отличие от скелетных мышечных волокон, проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.
г. Митохондрии расположены параллельными рядами между миофибриллами. Их более плотные скопления наблюдают на уровне I-дисков и ядер.


Продольный
участок

Вставочный диск

¦ Эритроцит

Комплекс Г ольджи

Ядро
Эндотелиальная
клетка

. Просвет капилляра

Z-линия" Митохондрии-1

Базальная
мембрана

Миофибриллы

Рис. 7-11. Рабочий кардиомиоцит - удлинённой формы клетка. Ядро расположено центрально, вблизи ядра находятся комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между миофибриллами лежат многочисленные митохондрии. Вставочные диски (на врезке) служат для скрепления кардиомиоцитов и синхронизации их сокращения [из Hees H, Sinowatz F (1992) и Kopf-MaierP, Merker H-J {1989))

д. Вставочные диски. На концах контактирующих кардиомиоцитов имеются интердигитации (пальцевидные выпячивания и углубления). Вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. На конце такого выступа (поперечный участок вставочного диска) сконцентрированы контакты двух типов: десмосомы и промежуточные. На боковой поверхности выступа (продольный участок вставочного диска) имеется множество щелевых контактов (nexus, нексус).

1. Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, препятствующее расхождению кардиомиоцитов.
2. Промежуточные контакты необходимы для прикрепления тонких актиновых нитей ближайшего саркомера к сарколемме кардиомиоцита.
3. Щелевые контакты - межклеточные ионные каналы, позволяющие возбуждению перескакивать от кардиомиоцита к кардиомиоциту. Это обстоятельство - наряду с проводящей системой сердца - позволяет синхронизировать одновременное сокращение множества кардиомиоцитов в составе функционального синцития.

е. Предсердные и желудочковые миоциты - разные популяции рабочих кардиомиоцитов. В предсердных кардиомиоцитах слабее развита система Т-трубочек, но в зоне вставочных дисков значительно больше щелевых контактов. Желудочковые кардиомиоциты крупнее, они имеют хорошо развитую систему Т-трубочек. В состав сократительного аппарата миоцитов предсердий и желудочков входят разные изоформы миозина, актина и других контрактильных белков.

1. Атипичные кардиомиоциты. Этот устаревший термин относится к миоцитам, формирующим проводящую систему сердца (глава 10 Б 2 б (2)). Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты.

а. Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры; рис. 7-12) - совокупность специализированных кардиомиоцитов в виде тонких волокон, окружённых рыхлой соединительной тканью. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами они имеют меньшие размеры. В саркоплазме содержится сравнительно мало гликогена и небольшое количество миофибрилл, лежащих в основном по периферии клеток. Эти клетки имеют богатую васкуляризацию и двигательную вегетативную иннервацию. Так, в синусно- предсердном узле доля соединительнотканных элементов (включая кровеносные капилляры) в 1,5-3 раза, а нервных элементов (нейроны и двигательные нервные окончания) в 2,5-5 раз выше, чем в рабочем миокарде правого предсердия. Главное свойство водителей ритма - спонтанная деполяризация плазматической мембраны. При достижении критического значения возникает потенциал действия, распространяющийся по волокнам проводящей системы сердца и достигающий рабочих кардиомиоцитов. Главный водитель ритма - клетки синусно-предсердного узла - генерирует ритм 60-90 импульсов в минуту. Нормально активность других водителей ритма подавлена.

1. Спонтанная генерация импульсов потенциально присуща не только водителям ритма, но и всем атипичным, а также рабочим кардиомиоцитам. Так, in vitro все кардиомиоциты способны к спонтанному сокращению.
2. В проводящей системе сердца существует иерархия водителей ритма: чем ближе к рабочим миоцитам, тем реже спонтанный ритм.

б. Проводящие кардиомиоциты - специализированные клетки, выполняющие функцию проведения возбуждения от водителей ритма. Эти клетки образуют длинные волокна.

1. Пучок Гйса. Кардиомиоциты этого пучка проводят возбуждение от водителей ритма к волокнам Пуркинъё, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиральный ход; мелкие митохондрии и небольшое количество гликогена. Проводящие кардиомиоциты пучка Гйса входят также в состав синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов.
2. Волокна Пуркинъё. Проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинъё - самые крупные клетки миокарда. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинъё не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков. Они связаны при помощи десмосом и щелевых контактов. Последние занимают значительную площадь контактирующих клеток, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса по волокнам Пуркинъё.

1. Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин - гормон, регулирующий АД (глава 10 Б 2 б (3)).

В. Иннервация. На деятельность сердца - сложной авторегуляторной и регулируемой системы - оказывает влияние множество факторов, в т.ч. двигательная вегетативная

Рис. 7-12. Атипичные кардиомиоциты. А - водитель ритма синусно-предсердного узла;
Б - проводящий кардиомиоцит пучка Гйса [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]

иннервация - парасимпатическая и симпатическая. Парасимпатическая иннервация осуществляется терминальными варикозными окончаниями аксонов блуждающего нерва, а симпатическая - окончаниями аксонов адренергических нейронов шейного верхнего, шейного среднего и звёздчатого (шейно-грудного) ганглиев. В контексте представления о сердце как о сложной авторегуляторной системе чувствительная иннервация сердца (как вегетативная, так и соматическая) должна рассматриваться как часть системы регуляции
кровотока.

1. Двигательная вегетативная иннервация. Эффекты парасимпатической и симпатической иннервации реализуют соответственно мускариновые холинергические и

адренергические рецепторы плазмолеммы разных клеток сердца (кардиомиоциты рабочие и особенно атипические, внутрисердечные нейроны собственного нервного аппарата). Существует множество фармакологических препаратов, оказывающих непосредственное действие на названные рецепторы. Так, норадреналин, адреналин и другие адренергические препараты в зависимости от эффекта на а- и p-адренорецепторы подразделяют на активирующие (адреномиметики) и блокирующие (адреноблока- торы) агенты. м-Холинорецепторы также имеют аналогичные классы препаратов (холиномиметики и холиноблокаторы).
а. Активация симпатических нервов увеличивает частоту спонтанной деполяризации мембран водителей ритма, облегчает проведение импульса в волокнах Пуркинье и увеличивает частоту и силу сокращения типичных кардиомиоцитов.
б. Парасимпатические влияния, наоборот, уменьшают частоту генерации импульсов пейсмейкерами, снижают скорость проведения импульса в волокнах Пуркинье и уменьшают частоту сокращения рабочих кардиомиоцитов.

1. Чувствительная иннервация

а. Спинальная. Периферические отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов образуют свободные и инкапсулированные нервные окончания.
б. Специализированные сенсорные структуры сердечно-сосудистой системы рассмотрены в главе 10.

1. Внутрисердечные вегетативные нейроны (двигательные и чувствительные) могут формировать местные нейрорегуляторные механизмы.
2. МИФ-клетки. Малая интенсивно флюоресцирующая клетка - разновидность нейронов, найдена практически во всех вегетативных ганглиях. Это небольшая (диаметр 10-20 мкм) и безотростчатая (или с небольшим числом отростков) клетка, в цитоплазме содержит множество крупных гранулярных пузырьков диаметром 50-200 нм с катехоламинами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо и не образует скоплений, подобных тельцам Ниссля.

Г. Регенерация. При ишемической болезни сердца (ИБС), атеросклерозе коронарных сосудов, сердечной недостаточности разной этиологии (в т.ч. при артериальной гипертензии, инфаркте миокарда) наблюдаются патологические изменения кардиомиоцитов, включая их гибель.

1. Репаративная регенерация кардиомиоцитов невозможна, т.к. они находятся в фазе G0 клеточного цикла, а аналогичные скелетномышечным клеткам-сателлитам G1- миобласты в миокарде отсутствуют. По этой причине на месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец со всеми вытекающими отсюда неблагоприятными последствиями (сердечная недостаточность) для проводящей и сократительной функций миокарда, а также для состояния кровотока.
2. Сердечная недостаточность - нарушение способности сердца обеспечивать кровоснабжение органов в соответствии с их метаболическими потребностями.

а. Причины сердечной недостаточности - снижение сократительной способности, увеличение посленагрузки, изменения преднагрузки.
Снижение сократительной способности
(а) Инфаркт миокарда - некроз участка сердечной мышцы с потерей его способности к сокращению. Замещение поражённой части стенки желудочков соединительной тканью приводит к снижению функциональных свойств миокарда. При поражении значительной части миокарда развивается сердечная недостаточность.
(б) Врождённые и приобретённые пороки сердца приводят к перегрузке полостей сердца давлением или объёмом с развитием сердечной недостаточности.
(в) Артериальная гипертензия. Многие больные гипертонической болезнью или симптоматическими гипертензиями страдают недостаточностью кровообращения. Снижение сократительной способности миокарда характерно для стойкой тяжёлой гипертензии, быстро приводящей к развитию сердечной недостаточности.
(г) Кардиомиопатии токсические (алкоголь, кобальт, катехоламины, доксору- бицин), инфекционные, при т.н. коллагеновых болезнях, рестриктивные (ами- лоидоз и саркоидоз, идиопатические).
б. Компенсаторные механизмы при сердечной недостаточности. Феномены, вытекающие из закона Франка-Старлинга, в т.ч. гипертрофия миокарда, дилатация левого желудочка, периферическая вазоконстрикция вследствие выброса катехоламинов, активация системы ренин-ангиотензин-[альдостерон] и вазопрессина, перепрограммирование синтеза миозинов в кардиомиоцитах, увеличение секреции атриопептина, - компенсаторные механизмы, поддерживающие положительный инотропный эффект. Однако рано или поздно миокард теряет способность обеспечивать нормальный сердечный выброс.

1. Гипертрофия кардиомиоцитов в виде увеличения массы клеток (в т.ч. их полиплоидизация) - компенсаторный механизм, приспосабливающий сердце к функционированию в патологических ситуациях.
2. Перепрограммирование синтеза миозинов в кардиомиоцитах происходит при увеличении ОПСС для поддержания сердечного выброса, а также под влиянием повышенного содержания в крови T3 и T4 при тиреотоксикозах. Имеется несколько генов для лёгких и тяжёлых цепей сердечного миозина, различающихся по активности АТФазы, а значит, по длительности рабочего цикла (см. IГ 6) и развиваемому напряжению. Перепрограммирование миозинов (как и других сократительных белков) обеспечивает сердечный выброс на приемлемом уровне до тех пор, пока не будут исчерпаны возможности этого приспособительного механизма. При исчерпании этих возможностей развивается сердечная недостаточность - левосторонняя (гипертрофия левого желудочка с последующей его дилатацией и дистрофическими изменениями), правосторонняя (застой в малом круге кровообращения).
3. Ренин-ангиотензин-[альдостерон], вазопрессин - мощная система вазо- констрикции.
4. Периферическая вазоконстрикция вследствие выброса катехоламинов.
5. Атриопептин - гормон, реализующий вазодилатацию.

Организм всех животных, в том числе и человека, состоит из четырех нервной, соединительной и мышечной. О последней и пойдет речь в данной статье.

Разновидности мышечной ткани

Она бывает трех видов:

• поперечно-полосатая;
• гладкая;
• сердечная.

Функции мышечных тканей разных видов несколько отличаются. Да и строение тоже.

Где находятся мышечные ткани в организме человека?

Мышечные ткани разных видов занимают различное местоположение в организме животных и человека. Так, из сердечной мускулатуры, как понятно из названия, построено сердце.

Из поперечно-полосатой мышечной ткани образуются скелетные мускулы.

Гладкие мышцы выстилают изнутри полости органов, которым необходимо сокращаться. Это, к примеру, кишечник, мочевой пузырь, матка, желудок и т.д.

Структура мышечной ткани разных видов различается. О ней поговорим подробнее дальше.

Как устроена мышечная ткань?

Она состоит из больших по размеру клеток — миоцитов. Они также еще называются волокнами. Клетки мышечной ткани обладают несколькими ядрами и большим количеством митохондрий — органоидов, отвечающих за выработку энергии.

Кроме того, строение мышечной и животных предусматривает наличие небольшого количества межклеточного вещества, содержащего коллаген, который придает мышцам эластичность.

Давайте рассмотрим разных видов по отдельности.

Структура и роль гладкой мышечной ткани

Данная ткань контролируется вегетативной нервной системой. Поэтому человек не может сокращать сознательно мышцы, построенные из гладкой ткани.

Формируется она из мезенхимы. Это разновидность эмбриональной соединительной ткани.

Сокращается данная ткань намного менее активно и быстро, чем поперечно-полосатая.

Гладкая ткань построена из миоцитов веретеновидной формы с заостренными концами. Длина данных клеток может составлять от 100 до 500 микрометров, а толщина — около 10 микрометров. Клетки данной ткани являются одноядерными. Ядро расположено в центре миоцита. Кроме того, хорошо развиты такие органоиды, как агранулярная ЭПС и митохондрии. Также в клетках гладкой мышечной ткани присутствует большое количество включений из гликогена, которые представляют собой запасы питательных веществ.

Элементом, который обеспечивает сокращение мышечной ткани данного вида, являются миофиламенты. Они могут быть построены из двух актина и миозина. Диаметр миофиламентов, которые состоят из миозина, составляет 17 нанометров, а тех, которые построены из актина — 7 нанометров. Существуют также промежуточные миофиламенты, диаметр которых составляет 10 нанометров. Ориентация миофибрилл продольная.

В состав мышечной ткани данного вида также входит из коллагена, которое обеспечивает связь между отдельными миоцитами.

Функции мышечных тканей этого вида:

• Сфинктерная. Заключается в том, что из гладких тканей устроены круговые мышцы, регулирующие переход содержимого из одного органа в другой или из одной части органа в другую.
• Эвакуаторная. Заключается в том, что гладкие мышцы помогают организму выводить ненужные вещества, а также принимают участие в процессе родов.
• Создание просвета сосудов.
• Формирование связочного аппарата. Благодаря ему многие органы, такие как, например, почки, удерживаются на своем месте.

Теперь давайте рассмотрим следующий вид мышечной ткани.

Поперечно-полосатая

Она регулируется Поэтому человек может сознательно регулировать работу мышц данного вида. Из поперечно-полосатой ткани формируется скелетная мускулатура.

Данная ткань состоит из волокон. Это клетки, которые обладают множеством ядер, расположенных ближе к плазматической мембране. Кроме того, в них находится большое количество гликогеновых включений. Хорошо развиты такие органоиды, как митохондрии. Они находятся вблизи сократительных элементов клетки. Все остальные органеллы локализуются неподалеку от ядер и развиты слабо.

Структурами, благодаря которым поперечно-полосатая ткань сокращается, являются миофибриллы. Их диаметр составляет от одного до двух микрометров. Миофибриллы занимают большую часть клетки и расположены в ее центре. Ориентация миофибрилл продольная. Они состоят из светлых и темных дисков, которые чередуются, что и создает поперечную "полосатость" ткани.

Функции мышечных тканей данного вида:

• Обеспечивают перемещение тела в пространстве.
• Отвечают за передвижение частей тела друг относительно друга.
• Способны к поддержанию позы организма.
• Участвуют в процессе регуляции температуры: чем активнее сокращаются мышцы, тем выше температура. При замерзании поперечно-полосатые мышцы могут начать сокращаться непроизвольно. Этим и объясняется дрожь в теле.
• Выполняют защитную функцию. Особенно это касается мышц брюшного пресса, которые защищают многие внутренние органы от механических повреждений.
• Выступают в роли депо воды и солей.

Сердечная мышечная ткань

Данная ткань похожа одновременно и на поперечно-полосатую, и на гладкую. Как и гладкая, она регулируется вегетативной нервной системой. Однако сокращается она так же активно, как и поперечно-полосатая.

Состоит она из клеток, называющихся кардиомиоцитами.

Функции мышечной ткани данного вида:

• Она всего одна: обеспечение передвижения крови по организму.