Эфферентная иннервация кишечника. Кровоснабжение и иннервация тонкого отдела кишечника

Кровоснабжение слепой, восходящей и поперечной ободочных кишок осуществляется из верхней брыжеечной артерии {a. mesenterica superior). Нисходящая и сигмовидная ободочные кишки и верхняя часть прямой кишки получают кровь из нижней брыжеечной артерии {a. mesenterica inferior). К нижней части прямой кишки и заднепроходному каналу подходят сосуды из системы внутренней подвздошной артерии {a. iliaca interna). Каждый из артериальных стволов, кровоснабжающих ободочную кишку, связан анастомозами с соседними ободочными артериями и вместе с ними образует краевой сосуд, идущий вдоль брыжеечного края кишки. Краевой сосуд представляет собой непрерывную цепь сосудистых дуг, расположенных на некотором расстоянии от брыжеечного края кишки и проходящих параллельно последнему Самый крупный анастомоз - это дуга Риолана (Riolan), образованная левой ветвью средней ободочной артерии и восходящей ветвью левой ободочной артерии, которые начинаются соответственно от верхней и нижней брыжеечных артерий. Сохранение краевого сосуда играет решающую роль для восстановления окольного кровообращения при выключении отдельных артериальных стволов, питающих ободочную кишку. Вены толстой кишки формируют верхнюю и нижнюю брыжеечные вены, несущие кровь в воротную вену печени. От нижнего отдела прямой кишки и заднепроходного канала венозная кровь попадает сначала во внутреннюю подвздошную вену, а затем в нижнюю полую.

Слепая, восходящая ободочная и правые 2/3 поперечной ободочной кишки иннервируются верхним брыжеечным сплетением. В его состав входят преганглионарные парасимпатические волокна - отростки нейронов дорсального ядра блуждающего нерва продолговатого мозга, большая часть которых заканчивается на нейронах интрамуральных вегетативных сплетений в стенке кишки. Преганглионарные симпатические волокна берут начало от нейронов боковых рогов Г 10 -1 2 сегментов спинного мозга (в эти же сегменты проводится болевая чувствительность). Преганглионарные симпатические волокна заканчиваются в грудных узлах симпатического ствола. От их нейронов берут начало постганглионарные волокна, которые в составе большого и малого внутренностных нервов подходят к сплетениям и далее по ходу артерий направляются к стенке кишки. Симпатические волокна сопровождают афферентные волокна - отростки нейронов грудных спинномозговых узлов. Они проходят висцеральную болевую чувствительность. Их раздражение, например при аппендиците, сопровождается болями, появляющимися в надчревной области, а затем смещающимися в область пупка. Это объясняется тем, что кожа вокруг пупка и брюшина, покрывающая червеобразный отросток, иннервируются из одного сегмента спинного мозга (77? 10). В последующем в связи с раздражением париетальной брюшины боль перемещается в правую подвздошную область.

Иннервация левой трети поперечной, нисходящей, сигмовидной ободочных и прямой кишок осуществляется из нижнего брыжеечного, верхнего и нижнего подчревного сплетений . Преганглионарные парасимпатические волокна начинаются от боковых рогов S2^ сегментов спинного мозга (в эти же сегменты проводится болевая чувствительность). Волокна идут в составе соответствующих спинномозговых нервов, тазовых внутренностных нервов, проходят через экстраогранные сплетения и заканчиваются на вегетативных нейронах в стенке кишки. Преганглионарные симпатические волокна являются отростками нейронов боковых рогов нижних поясничных сегментов спинного мозга. Постганглионарные симпатические волокна начинаются от нейронов поясничных и крестцовых узлов симпатического ствола или нижнего брыжеечного узла. Парасимпатическая система усиливает перистальтику и секрецию желез, расслабляет внутренний сфинктер заднего прохода. Симпатическая система, наоборот, замедляет перистальтику, угнетает секрецию слизистых желез, вызывает сокращение сфинктера и обладает вазоконстрикторным эффектом. Наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода иннервируют соматические двигательные волокна, идущие в составе полового нерва (ветвь крестцового сплетения). Афферентные волокна этого нерва, проводящие болевую чувствительность, иннервируют внутреннюю поверхность нижней трети заднепроходного канала. Слизистая оболочка анального канала выше гребенчатой линии болевую чувствительность не воспринимает.

Иннервация толстой кишки обеспечивается за счет верхнего и нижнего чревных сплетений.

Правая половина толстой кишки обеспечивается нервами за счет солнечного сплетения, в состав которого входят блуждающие нервы, оба чревных нерва, верхних ганглиев и 2 ижних ганглия грудного отдела пограничного симпатического ствола. От солнечного сплетения отходят многочисленные ветви к внутренним органам, которые в свою очередь образуют сплетения по ходу кровеносных сосудов. У места отхождения верхней брыжеечной артерии образуется верхнее брыжеечное нервное сплетение (Plexus mesentericus superior), от последнего отходят многочисленные нервные ветви по ходу сосудов к тонкой кишке, в частности к конечному отделу подвздошной кишки и к правой половине толстой кишки. Симпатические волокна к органам брюшной полости в основном подходят из большого и малого чревных нервов, а парасимпатические за счет блуждающих нервов. Твердо установлен факт неодинакового распределения порций симпатических и парасимпатических проводников для различных участков пищеварительного тракта. Так, в области червеобразного отростка, в слепой кишке и в илеоцекальном запирательном аппарате преобладают симпатические проводники. Блуждающие нервы усиливают тонус и перистальтику, а раздражение чревных нервов понижает тонус и перистальтику кишок. Однако до настоящего времени в вопросе об иннервации кишечника нет единства мнений.

ация толстой кишки, В ряде случаев может существовать однозначная иннервация со стороны симпатических и парасимпатических проводников. В таких случаях моторные и тормозные импульсы могут идти по одному и тому же проводнику, например через блуждающий нерв.

Ближайшими источниками нервного сплетения длялевой половины толстой кишки служат нижнее брыжеечное и подчревные нервные сплетения.
Нижнее брыжеечное нервное сплетение формируется из узловых нервных скоплений, окружающих начальный отдел брыжеечной артерии. В состав нижнего брыжеечного сплетения входят нервные ветви от левого почечно-аортального и верхнего брыжеечного сплетении, а также ветви от верхних (2) ганглиев поясничного отдела пограничных симпатических стволов.
От нижнего брыжеечного сплетения по ходу артериальных стволов и в промежутках между ними веерообразно отходят многочисленные нервные ветви к селезеночной кривизне, нисходящей ободочной и сигмовидной кишкам. На своем протяжении эти нервные ветви переплетаются между собой и в свою очередь образуют петлистую сеть сплетений. На уровне артериальной аркады первого порядка от нервных сплетений отходят нервные веточки, которые вступают в стенку кишки параллельно кровеносным и лимфатическим сосудам.

В состав подчревных нервных сплетений, кроме нервных ветвей от ганглиев пограничного ствола и ветвей от нижнего брыжеечного сплетения, входят ветви передних корешков II-III-IV крестцовых нервов, гомологичные ветвям блуждающих нервов. От подчревных сплетений отходят восходящие веточки, участвующие в образовании сплетения сигмовидной кишки,
Внутриорганный нервный аппарат толстой кишки представлен подсерозиым, мышечным и подслизистым нервными сплетениями. Наиболее выражены нервные сплетения в подслизистом и мышечных слоях, содержащих большое количество нервных
элементов.
Внутриорганные нервные сплетения толстой кишки связаны между собой и с нервными веточками, входящими в кишечную стенку из брыжеечных нервных сплетений, и, по существу, являются периферической частью нервной системы.

Толстая кишка состоит из таких отделов:

• слепая кишка
• ободочная кишка
  • восходящая ободочная кишка
  • поперечная ободочная кишка
  • нисходящая ободочная кишка
  • сигмовидная ободочная кишка
• прямая кишка

Слепая кишка

К толстому кишечнику относится слепая кишка, которая у животных обычно достаточно велика и всегда наполнена. Механизм ее наполнения недостаточно изучен. При исследовании толстого ки-шечника хомяка рентгеновскими лучами наблюдали переход хи-муса через сфинктер с заходом части его в слепую кишку.

Баугиниева заслонка (илеоцекальный клапан)

Толстая кишка анатомически резко отделена от подвздошной кишки барьером в виде или сильного илеоцекального сфинктера (у лошади, осла), или же в виде илеоцекальных клапанов — баугиниевых заслонок (у жвачных, свиней, мясоядных и у человека). Очевидно, что переход содержимого через этот барьер как-то регулируется. Но об этом известно мало. Известно только, что волна перистальтики не переходит с тощей кишки на толстую и гаснет у этого барьера. Известно также, что раздражение чрев-ного нерва, вызывая расслабление кишечника, приводит к сокра-щению мышц , связанных с заслонкой.

Опыты на изолированном участке кишечника, состоящем из куска толстой кишки с клапаном, показали, что клапан работает периодически и его открывание и закрывание можно вызвать ис-кусственно воздействием солей, кислот и пр. в разных концентра-циях. Но едва ли можно полностью перенести эти наблюдения на целый организм . В последнее время установлено, что у овец конеч-ный участок подвздошной кишки функционально обособлен и иг-рает роль сфинктера, усиливающего функцию заслонки.

Толстая кишка до прямой находится под контролем блуждаю-щего нерва, прямая же иннервируется последними отделами пара-симпатической системы из крестцовых отделов спинного мозга .

В толстых кишках, наряду с перистальтическими движениями, передвигающими химус к заднепроходному отверстию, происходят и антиперистальтические сокращения, в результате которых химус движется в обратном направлении, причем волны перистальтики перемежаются с волнами антиперистальтики. В тех местах, где име-ются тении, т. е. продольная мускулатура собрана в ленты, тении при своих сокращениях укорачивают кишку (у лошади, например, в два-три раза) и собирают стенку кишки в кармашки, где химус может долго залеживаться в виде плотных кусков.

В начальной части толстого кишечника еще заканчиваются пище-варительные процессы, в конечной части — прямой кишке — формирует-ся кал, и она является органом экскреции.

Пищеварительный сок толстых кишок из-за слабости его фермен-тов едва ли может иметь какое-либо значение в химии пищеварения .

Микрофлора толстого кишечника (бактерии)

Очень большое значение для переваривания, особенно клетчатки, играет микрофлора толстого кишечника. В нем имеются благоприятные условия для развития разнообразных видов бак-терий, которые поселяются там с первых дней жизни животного. Они размножаются настолько интенсивно, что составляют по неко-торым подсчетам половину (по весу) всех каловых масс.

Углеводы, главным образом клетчатка, подвергаются здесь мо-лочнокислому, уксуснокислому, маслянокислому брожению.

Дефекация

Дефекация является сложным рефлексом . Каловые массы раздражают слизистую оболочку по-следних отрезков кишки, возбуждение идет к центру акта дефека-ции, находящемуся в поясничной области спинного мозга и, в ответ на раздражение, к кишке проходят двоякие стимулы: к сфинктеру заднепроходного отверстия тормоз-ные и к мышцам прямой кишки — двигательные (рис. 31). В акте изг-нания каловых масс участвует и брюшной пресс, что свидетельству-ет об участии в этом процессе всей

Лекция 30
ИННЕРВАЦИЯ КИШЕЧНИКА. - ДЕФЕКАЦИЯ. - ВСАСЫВАНИЕ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. - ВСАСЫВАНИЕ СОЛЕВЫХ РАСТВОРОВ И КРОВЯНОЙ СЫВОРОТКИ. - ПУТИ ВСАСЫВАНИЯ

В прежнее время на зависимость движения кишек от нервов смотрели так, что блуждающий нерв считали двигательным нервом, а n. splanchnicus задерживающим. Теперь вопрос относительно иннервации кишек чрезвычайно усложнился, но в целом остается еще распространенным то мнение, что блуждающий нерв есть двигательный нерв, а n. splanchnicus - задерживающий нерв. Что же касается детальной обстановки опытов, подробностей, то нужно заметить следующее. Если прямо раздражать блуждающий нерв, то часто вы не заметите у животного появления движения кишек или получите нечто неясное, неопределенное. Опыт идет лучше, если предварительно перерезать n. splanchnicus, т. е. симпатический нерв. Тогда действие вагуса выступает отчетливее. Как это понимать? А понимать это надо таким образом. У голодного животного, которое ничего не переваривает, пищеварительный канал находится в покое. Этот покой обусловливается действием задерживающего нерва.
Поэтому, если у голодного животного, у которого действуют задерживающие нервы, вы раздражаете вагус, то вы встретите антагонистическое действие со стороны n. splanchnicus. Получается «борьба» нервов, и общая картина, конечные результаты становятся неопределенными. Поэтому, для того чтобы при раздражении вагуса получить отчетливое возбуждение кишек, надо сперва избавиться от влияния задерживающих нервов. Этот факт должен вам напомнить другой факт, который я уже сообщал, именно - относительно секреции кишечного сока. Там я говорил, что единственный известный факт заключается в том, что после перерезки брыжеечных нервов наблюдается беспрерывное отделение кишечного сока. Это последнее явление надо понимать таким образом, что от нервов исходит задерживающее влияние; когда же вы их перерезаете, то отделение сока идет без задержки и делается весьма обильным.
Значит, в данном случае мы имеем факт, аналогичный прежним. Здесь тоже выходит, что постоянное действие нервов - задерживающее.
Следовательно, как в отношении секреции кишек, так и в отношении их движения, мы видим несколько другой план нормальной деятельности нервов. Здесь действие нервов задерживающее, а не возбуждающее, не такое, как, например, на скелетной мускулатуре. В существовании задерживающей функции n. splanchnicus можно поэтому убедиться и в положительной форме. Если имеют место движения на кишечнике, вызванные или путем раздражения нервов, или иным путем, то раздражение n. splanchnicus поведет к остановке этих движений. Следовательно, действие n. splanchnicus доказывается двояким путем: и путем остановки движения кишек при его раздражении и путем появления отчетливых движений после перерезки при раздражении вагуса.
Эта глава о движении кишечника, как видите, много короче предыдущих. Она не проще, но фактов здесь меньше. Дело в том, что многие вопросы здесь далеко еще не исчерпаны, но скудость фактов зависит от того, что физиологи мало занимались этой областью и не по надлежащему плану.
По порядку мне осталось сказать еще о тех фактах, которые касаются выбрасывания остатков пищи вон, о дефекации, испражнении. Это происходит через большие промежутки времени, что становится возможным потому, что имеются особые замки, сфинктеры. Сфинктеры иннервируются особыми нервами, находятся под влиянием специальной нервной системы, притом под влиянием нервов двух сортов: задерживающих и возбуждающих.
Когда происходит акт дефекации, то сфинктеры раздражаются, что ведет к их расслаблению и к открытию заднепроходного отверстия. А когда дефекацию нужно не допустить, то происходит сильное сокращение сфинктеров. Нервные волокна, иннервирующие сфинктеры, идут в n. hypogastricus и в n. errigens.
Акт дефекации рефлекторный. Потребность в испражнении дает о себе знать через чувствительные нервы, рассеянные в прямой кишке. Что же касается центров, благодаря которым совершается рефлекс, то их несколько: в нижнем отделе кишечника, в спинном мозгу и даже в головном. Инстанции нервных центров расположены, значит, в нескольких этажах. В этом можно убедиться клиническими данными, лабораторными наблюдениями и по собственному опыту. Надо признать сначала ближайшие центры самого кишечника, затем центры в спинном мозгу и, наконец, центры в больших полушариях. Низшие центры состоят из ганглиев в брюшной полости. Что такие центры существуют и их необходимо признать, это доказывается тем, что если у животного разрушить весь спинной мозг, начиная с первых грудных или даже шейных частей, то у такого животного без спинного мозга вначале наблюдается полное расстройство испражнительного механизма, но постепенно все принимает нормальный характер. Очевидно, для сфинктеров нашелся заведывающий аппарат, нашлись центры. Их и надо полагать в низших центрах брюшной полости.
Займемся теперь опытом. Перед нами кролик, отравленный хлоралгидратом. У него вскрыта брюшная полость, а n. vagus взят на лигатуру. При раздражении вагуса видны движения кишек и маятникообразные и перистальтические. Опыт не совсем удался, так как не перерезан n. splanchnicus и получилась борьба задерживающего и двигательного нервов. Я продолжаю относительно иннервации сфинктеров anus. Итак, первая иннервация, где происходит перенос центростремительных раздражений на центробежные, находится в каком-нибудь ганглии вне центральной нервной системы. Следующая инстанция - отдел поясничного мозга. В этом легко убедиться как на животных, так и по клиническим наблюдениям. Клиницистам известен такой факт, что при заболеваниях спинного мозга человек испражняется часто помимо своей воли. Если у животного разрушить позвоночный отдел мозга, то тоже получается нарушение в акте испражнения.
Затем, как это мы знаем по собственному опыту, последняя, самая высшая инстанция нервных центров доходит до больших полушарий. У людей и у массы животных акт испражнения совершенно произволен. Это служит доказательством того, что рефлекторная дуга может замыкаться и через большие полушария.
Итак, для такого, повидимому, простого дела, как дефекация, существует, как мы видели, такой сложный рефлекторный акт. Этим я и закончу изложение вопроса о двигательной работе пищеварительного канала.
Перехожу теперь к третьей работе пищеварительного аппарата - всасывательной работе. Процесс всасывания тесно примыкает к работе переваривания и движения. Благодаря перевариванию пища упрощается по своему химическому составу, а благодаря движениям кишек она размазывается, продвигается по всему пищеварительному каналу. Все это имеет целью сделать пищу годной для всасывания. До тех пор, пока принятые нами питательные вещества остаются в желудке и кишках, они являются внешними веществами для организма и могут быть легко удалены из него. Только тогда, когда они переходят вглубь, за стенки кишек, они становятся достоянием организма.
Относительно всасывания многие ученые начали высказывать свои мнения уже давно, но еще и до сих пор этот вопрос вполне не выяснен и является своего рода яблоком раздора между физиологами.
Вы знаете из физики, что через проницаемые и полупроницаемые перепонки вещества переходят из одного сосуда в другой. Это - так называемые диффузионные и осмотические явления. Так вот, когда физиологи дошли до процесса всасывания, то они считали, что дело тут обстоит просто: прохождение обработанной пищи через стенки кишек происходит так, как через мертвые перепонки. Как вам уже должно быть известно о химизме пищеварения, все содержимое пищеварительного тракта, по крайней мере то, что организм собирается усвоить в своих целях, переходит в раствор. Окончательная цель химизма: превратить все в растворенные, легко диффундирующие вещества. Естественно, что физиологам и приходила мысль, что дальше, когда переваривание закончено, происходит простое прохождение пищи через стенки кишек в глубь организма. Однако дело оказалось не таким простым.
Да, вот маленькое замечание. Я вам передал факты, относящиеся к секреторной и двигательной деятельности пищеварительных органов и перешел к всасывательной деятельности. Но один отдел я упустил, внимательно слушающие меня могли это заметить. Это отдел, относящийся к подробной химии пищеварения. После того как я сказал о ферментах, о том, как они действуют, следовало бы по порядку изучить, как реально происходит обработка поступающих веществ в пищеварительном канале. Например, сколько в каждом отделе переваривается белков, жиров, углеводов, какие продукты разложения можно открыть здесь и там и т. д. Факты эти, конечно, очень интересны и имеют прямое отношение к тому, что я вам читаю, но я их опускаю, так как они относятся к области физиологической химии. Все это, безусловно, одна и та же физиология, но предмет очень разросся и из удобства об одном вам говорит физиолог, а о другом химико-физиолог. Все это вам будет сообщено в свое время, а я перехожу к вещам, которые касаются моей кафедры.
Так вот, значит, всасывание - это переход приготовленных веществ в глубь тела для смешения с соками тела и для вхождения в состав живого вещества.
Сначала были расположены рассматривать этот переход как явления осмоса. Правда, это было еще в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия. До тридцатых-сороковых годов в физиологии господствовало понятие, очень вредное и противонаучное, именно - думали о какой-то особой «жизненной силе». Это был так называемый витализм. На все, что бы ни случилось в животном организме непонятного, ответ был один, что это делает «жизненная сила». Это слово в то время объясняло все и изгоняло всякую нужду в строго научном объяснении. Понятно, что этот витализм только закрывал путь для настоящего научного исследования, которое сводит сложные явления к более простым, установленным уже или данной наукой - физиологией, или другими науками: механикой, физикой, химией и т. д. Когда физиологи осознали, что «жизненная сила» - пустое слово, никому не нужное и ничего не объясняющее, то они начали все явления жизни, все физиологические факты сводить на явления физические и химические. Задачей физиологического исследования стало - объяснить все физико-химическими законами. В этом видели настоящую научную задачу. Физиологи ухватились за новую идею. В это время для многих процессов были предложены физико-химические объяснения. Для многих грубых явлений эти объяснения оказались очень подходящими. К более тонкой физиологии, например к жизни клетки, эти объяснения не подошли и были вскоре оставлены и забыты. Это и понятно. Пищеварительная, например, деятельность, как вы видите, есть настоящая химическая деятельность, которую и надо изучать чисто химическими методами. То же, как увидите дальше, можно сказать и о кровообращении, о работе сердца. Там происходят чисто физические процессы. Представление о сердце, грубое представление как о насосе, вполне подходящее. Все физико-химические объяснения, приложенные к крупным частям, к целым органам, оказались вполне удачными и приемлемыми, а приложенные к тонким частям, к клетке - оказались неверными и все впоследствии отпали. Объясняется это тем, что деятельность крупного органа мы более знаем, ее легче изучить, к макроскопическому органу легче подойти. Деятельность же клетки нам почти совсем не известна. Понятно, что объяснения работы тех органов, которые мы знаем, оказались подходящими, а объяснения того, чего не знаем, неподходящими.
Так вот, всасывание через стенку кишек представлялось сначала простым актом, на него смотрели как на простой осмос. Но по мере того, как с предметом знакомились ближе, выявилось большое расхождение между тем, что давала для понимания физика, и тем, что было в действительности. Теперь по всей линии имеются отступления от чисто физических объяснений. Дело надо понимать так, что за выступившими деталями пока не видно закона. Безусловно, ни один из физико-химических законов не нарушается живым существом. Но, кроме физико-химических, здесь есть и свои законы, очень сложные, а мы их пока еще не понимаем, они закрыты массой деталей, подробностей, смысл которых нам не вполне ясен.
Наклонность физиологов всю деятельность организма сводить на физико-химические законы, давать всему физическое объяснение вызвала в конце концов реакцию. Так бывает всегда при одностороннем увлечении чем-нибудь. Эта реакция, этот поворот носит в науке название неовитализма, нового витализма. Фактически воскрешение витализма обозначает только то, что физико-химическое объяснение, расцветшее в конце пятидесятых годов, дало много плохих толкований и оказалось неприложимым к клеточной физиологии. Тогда противоположное мнение подняло голову. Но это значит только то, что мы не знаем еще всего, что не выработаны еще средства, чтобы повести строго научный анализ жизни клетки, повести дело так, как мы его уже ведем с крупными органами. И, конечно, появление неовитализма нельзя понимать так, будто мы из крупных органов изгнали «жизненную силу», а в мелких она осталась. Это лишь показывает состояние нашего знания. Клеточная физиология еще только начинает развиваться, получаются только первые отрывочные факты. Известно, что было время, когда и деятельность больших органов казалась таинственной и не подходила под физико-химическое понимание. А теперь мы орудуем исключительно с этими понятиями и никаких других не вводим. Теперь вся «таинственность» обнаружена и повторяется у нас в химических стаканах. Вы изучаете ряд ферментов, и их химическая работа проходит в пробирках на ваших глазах.
Пройдет 10-20 лет, и все ферменты будут изучены со стороны своей химической натуры. Пойдет вперед и клеточная физиология. Вот как надо понимать те случаи, когда физико-химические объяснения оказываются в настоящее время не приложимы. Это значит, что еще не дошел черед, что мы еще не все знаем. Понятное дело, нужно считать заслугой устранение неудачных объяснений. Часто в науке существует как бы обман чувств, - кажется, что ты понимаешь, а на самом деле не понимаешь. Случилось это и с фиэико-химическим знанием. Это, конечно, не достоинство, а порок, такой самообман затемняет истину. Поэтому, когда настоящий ученый отбрасывает плохие объяснения явлений, хотя бы эти объяснения были и физико-химические, то это не торжество неовитализма, а лишь строгое отношение к объяснению. Этим вовсе не исключается возможность нахождения верной, твердой и вполне научной дороги, на которую станет дело в будущем, как это не раз случалось и в прошлом. Итак, физиологи сороковых годов считали, что всасывание есть простой осмотический процесс. Но потом физиолог Гейденгайн опроверг это положение. Он представил факты, которые шли в разрез с физико-химическими объяснениями и разрушали их. Борьба со старыми физиологическими понятиями очень поучительна. На ней не бесполезно остановиться.
На всасывание, значит, смотрели раньше как на простой осмотический процесс, имеющий целью уравнять составы вещества по одну и другую сторону кишечных стенок. Всасывание ведет к уравнению состава. Все это - чисто физические представления. В физике, как вам известно, есть подробная теория осмотических явлений, теория Вант-Гоффа. Вант-Гофф рассматривает растворенные твердые тела как газы. Газы стремятся распределиться равномерно. Значит в данном случае, в случае с растворенными веществами, если вы имеете между ними перепонку, вещества будут стремиться распределиться равномерно по обе ее стороны. Но для этого необходимо, чтобы была разница в составе, только тогда и начнется уравнивание. Если же этой разницы в составе нет, тогда передвижение не начнется, в нем не будет нужды.
Обратимся к всасыванию. Все, что ни есть в пищеварительном канале, все переводится в лимфу, в кровь, словом, в соки организма. Для того чтобы здесь можно было говорить об осмотических явлениях, должна, следовательно, быть разница в составе. Но что же оказывается? Уже тот факт, что все, что бы вы ни ввели в пищеварительный канал, переходит затем в соки организма, один этот факт показывает, что переход веществ происходит независимо от состава принятой пищи. И Гейденгайном было доказано в ряде опытов, что в данном случае физико-химическое объяснение не подходит к явлению, не покрывает его вполне.
Опыты эти такие. Возьмем раствор поваренной соли. Как я вам говорил, основная жидкость организма - это 0.9 % -й раствор поваренной соли. Эта жидкость омывает все тело. Если из наших соков удалить все форменные элементы, белки и т. д., то останется одна вода, вот этот 0.9%-й раствор соли. Поэтому такой раствор и назван физиологическим. Значит, казалось бы, так; если вы вольете в пищеварительный канал 0.9%-й раствор поваренной соли, то он не должен переходить за стенки, так как в нем находится поваренная соль в том же отношении, как она имеется и в организме. Вы получите изотонический с соками тела раствор, одинакового химического тона. Однако оказывается, что этот раствор уходит внутрь тела, а не остается в кишках.
Можно пойти дальше. Вы можете взять сыворотку крови, т. е. ту жидкость, которая пропитывает все, весь организм (конечно, кроме морфологических элементов, которые в счет не идут). И вот эта сыворотка, введенная в пищеварительный канал, тоже вся уходит из него в организм. Значит, хотя и нет основного условия для простого осмотического всасывания, а переход, между прочим, совершается.
Этот опыт Гейденгайна мы сейчас сделаем. У нас имеется собака, у которой вскрыта брюшная полость и изолирована часть кишки при переходе из duodenum в jejunum на протяжении 40 см. В этот изолированный отдел мы введем изотонический раствор поваренной соли, т. е, физиологический раствор. Значит, по осмотическим законам, никакого движения этого раствора внутрь организма быть не должно. А вот вы увидите, что этот изотонический раствор будет уходить по ту сторону кишки. Если бы у нас был физический прибор, разделенный перепонкой, то в таких условиях растворы остались бы без движения. Итак, мы вольем в пустую кишку 80 куб. см физиологического раствора, а минут через 15 посмотрим, что из этого выйдет.
Теперь вопрос: что произойдет, если вливать не изотонические растворы? Если бы влить, например, гипертонический или гипотонический раствор, т. е. содержащий больше или меньше соли, чем жидкость организма, то надо было бы по осмотической теории ожидать следующее. Если это 2%-й раствор соли, то надо ждать, что вода из организма пойдет к соли, в кишку, получится увеличение влитого раствора и этим уравняются составы. А если у вас 0.5%-й или 0.3% -й раствор, то надо ожидать, что сперва уйдет из кишки вода, чтобы сделать раствор в кишке более концентрированным. Однако ни того, ни другого не происходит. Все растворы идут одинаково и переходят по ту сторону кишки. Никакого соответствия с тем, что следовало бы ожидать, нет. Но не надо, конечно, понимать так, что здесь получается нарушение осмотического закона. Этого нет. Здесь только усложнение явления; когда вы изучите хорошо все детали, то вы найдете и здесь этот закон.
Гейденгайн сделал добавление к этому опыту. Он попробовал отнять от стенок кишек их жизненные свойства, их живую натуру. Достиг он этого тем, что вводил внутрь пищеварительного канала вещества вроде фтористого натрия, который действует убивающим образом на ткани, отнимая у них жизненные свойства. И тогда в кишке дело происходило точно так, как в стакане у физика. Тогда изотонический раствор не переходил, а гипертонический и гипотонический переходили через кишку. Таким образом, как только сложные свойства живой кишечной перепонки были уничтожены, сразу ясно обнаруживались действия физических законов. Следовательно, живая стенка варьирует в своей деятельности, заслоняя действие физических законов.
Когда Гейденгайн опубликовал свои работы, то неовиталисты зачислили его до известной степени в свой «полк». Они вообразили, что он отстаивает неовиталистическую точку зрения. Для Гейденгайна это было, конечно, оскорблением. Ему это было обидно. И есть очень интересная статья Гейденгайна, где он изложил свое отношение к этой точке зрения: одно дело, указывал он, считать всегда доступными физические объяснения всех фактов, а другое дело - считать все явления никогда научно не объяснимыми. Наконец можно еще считать, что физические объяснения, недоступные сегодня, станут доступными через несколько времени. Понять же и объяснить все - идеал для науки.
Вернемся к нашему первому опыту. Теперь у того же кролика nn. splanchnici перерезаны и взяты на лигатуру. Дыхание устроено искусственное. Покой кишек абсолютный. Раздражаем вагус. Кишки начали двигаться. К сожалению, вам приходится только слушать, а не видеть. Пока nn. splanchnici были целы, нам удавалось только на короткое время вызвать движение, теперь же действие вагуса совершенно отчетливо.
Задерживающего нерва теперь нет, и стоило нам только раз раздражить вагус, как получилось движение, долгое время не прекращающееся, и последующими раздражениями мы только усиливали прежнее движение. Движения эти напоминают возню кучи червей. Здесь заметны большей частью маятникообразные движения. Так как эти движения не прекращаются, то мы покажем действие задерживающего нерва. Мы его достанем и будем раздражать. Раздражаем. Движение все-таки есть. Ясного действия не заметно. Для того чтобы иметь полную задержку, надобно раздражать оба nn. splanchnici. Во всяком случае существует следующий факт. Пока не были перерезаны nn. splanchnici, мы имели полный, устойчивый покой. А теперь, наоборот, мы не можем прекратить движения. Под влиянием же раздражения вагуса происходит усиление движения. Следовательно, в отношении задерживающих нервов мы исходим из того факта, который нами получен.
Факт существования задерживающего нерва у многих исследователей возбудил сомнения. Спор был разрешен тем, что перерезали nn. splanchnici; тогда выступало резкое действие вагуса - двигательного нерва. Здесь аналогия с действием вагуса по отношению к панкреатической железе.
Обратимся к нашему второму опыту. Было введено 80 куб. см физиологического раствора поваренной соли. Посмотрим, что случилось. Прошло 15 минут. Осталось 30 куб. см, 50 куб. см ушло.
По осмотическим законам не должно было бы наблюдаться перехода. Если бы мы отняли у стенки кишки жизненные свойства фтористым натрием, то раствор не ушел бы.
Вольем в ту же кишку кровяной сыворотки. А пока, возвращаясь к изложению, скажу, что эти опыты Гейденгайна остаются вполне в силе и до настоящего времени. Опыты эти доказывают, что процесс всасывания слишком сложен, чтобы быть покрытым известными нам физическими законами. Обстановка действия этих законов так здесь усложнена, что эти физико-химические законы скрыты от нас, и явление носит как бы не согласный с законами физики характер. Законы, безусловно, имеют приложение и тут, но они не видны нам. Это показывает, что там, где мы дело знаем хорошо, там существует полное господство физики и химии, а там, где мы знаем мало, там замечается какое-то противоречие, которое только и обнаруживает наше незнание и ничего больше.
Итак, процесс всасывания - сложный процесс Теперь мы займемся подробностями относительно перехода питательных веществ в глубь тела. Как, по каким путям переходят вещества? Путей здесь несколько, но главных два. Я напомню вам краткую гистологию кишек. Вся слизистая оболочка кишек усеяна выступами, ворсинками. Они имеют сложную конструкцию. Внутри каждой ворсинки имеется центральная полость. По поверхности ворсинки расположены разные элементы. Начиная изнутри, расположен, во-первых, слой цилиндрического эпителия, у которого имеется своеобразное устройство наружной части в виде продольно исчерченной каемки, затем идет тело клетки и ядро. За этим рядом идет соединительнотканный скелет, основа. В этой основе прямо под клетками находятся капилляры кровеносных сосудов. Далее ряд щелей, которые проводят жидкости в глубь центрального канала. В этой же соединительнотканной основе имеются и нервы. Вот в общих чертах состав ворсинки. Центральная часть ворсинки есть начало специальных трубок, так называемых млечных сосудов, о которых была речь раньше, когда говорили о значении желчи. Млечные сосуды - это начало лимфатической системы. Сперва они очень малы, так что их можно видеть только под микроскопом, а дальше они переходят в сосуды такой величины, что мы можем видеть их простым глазом. Для жидкости, проходящей через ворсинки и через всю слизистую оболочку, имеется, значит, возможность пойти в два места: или пойти через слой цилиндрического эпителия и соединительной ткани и проникнуть в млечные сосуды, или же попасть в кровеносную систему, в капилляры, которые в ворсинке лежат под слоем цилиндрических клеток. Для вещества, значит, имеются два пути; или в центральные каналы ворсинки и, следовательно, потом в млечные сосуды, или в капилляры, в кровь.
Теперь вопрос. Что куда подается? Какие переработанные и всосанные вещества попадают в кровь и какие в лимфу? Решить этот вопрос можно таким образом: надо взять или кровь, или содержимое млечного сосуда - млечный сок - и анализировать их состав после того, как вы дали животному в пищу какие-либо вещества. Это чисто химическая задача. Теперь напомню вам, что оттекающая кровь, выносная кровь идет от кишек по специальной ветви, по воротной системе. Воротную систему составляют вены, которые собирают кровь из пищеварительного канала. Они не идут сразу к сердцу, но идут сперва в печень, распадаются там на капилляры, опять собираются в крупные сосуды и затем уже появляются в нижней полой вене. Следовательно, для такого анализа нужно брать кровь из воротной системы. Для того же, чтобы узнать, что попало в млечные сосуды, нужно поступать так. Сосуды эти вначале очень маленькие, с ними трудно оперировать, трудно вставить в них трубку. Поэтому нужно взять сосуды там, где они уже достаточно велики. Млечные сосуды сливаются с системой лимфатических сосудов, которые проходят во всех частях тела. Млечные сосуды являются, таким образом, одной из ветвей лимфатической системы. Слившись с остальными лимфатическими сосудами, млечные сосуды все увеличиваются, и в конце концов огромное количество лимфы и млечного сока собирается и течет в большом сосуде. Это так называемый грудной проток - ductus thoracicus. Здесь же оказывается и всосавшаяся жидкость. Тут вы ее и можете легко достать. Мы можем открыть этот грудной проток и затем нагнетать в него млечную жидкость из брюшной полости по своему желанию.
Следовательно, имеется полная возможность следить за всосавшимися веществами или в крови, или в ductus thoracicus.
А теперь посмотрим результаты опыта. Было влито 90 куб. см кровяной сыворотки в jejunum. Осталось 65 куб. см, следовательно 25 куб. см жидкости вышло из кишки. Вышла жидкость, которая абсолютно такая же по составу, как и жидкость по ту сторону кишки. Почему вышло мало? Это объясняется тем, что чем больше опытов мы ставим на этой кишке, чем дольше идут эти опыты, тем больше кишка удаляется от нормальных условий и тем хуже работает. Кроме того, есть и другие, более глубокие причины, о которых я говорить сейчас не буду.

Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»

.

Оглавление темы "Топография ободочной кишки. Операция при грыже живота.":

Венозный отток от толстой кишки происходит по одноименным с артериями венам в систему воротной вены через v. mesenterica inferior. Однако через верхнюю прямокишечную вену при повышении давления в системе v. portae кровь может сбрасываться в систему нижней полой вены через анастомоз со средней прямокишечной веной (пор-токавальный анастомоз).

Лимфоотток от толстой кишки

Лимфоотток от толстой кишки происходит в верхние прямокишечные, сигмовидные и ободочные (правые, средние и левые) узлы. Следующие группы узлов располагаются вдоль ветвей верхней и нижней брыжеечных артерий. Далее лимфа оттекает в верхние брыжеечные узлы, а затем в околоаортальные и околокавальные лимфатические узлы.

Иннервация толстой кишки

Иннервируют толстую кишку верхнее, plexus mesentericus superior, и нижнее, plexus mesentericus inferior, брыжеечные сплетения и связывающее их межбрыжеечное сплетение, plexus intermesen-tericus, к которому подходят парасимпатические волокна от truncus vagalis posterior. Межбрыжеечное сплетение располагается слева от аорты от уровня flexura duodenojejunalis до нижней брыжеечной артерии. Слепая кишка и правая половина ободочной кишки ин-нервируются преимущественно из верхнего брыжеечного сплетения, левая половина - из нижнего брыжеечного сплетения. Наиболее богат рецепторными образованиями илеоцекальный отдел.